ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА

НЕЙРОХИМИЯ

(избранные разделы) Учебное пособие Под редакцией проф. М. И. Прохоровой

ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА ЛЕНИНГРАД. 1979

Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета

Нейрохимия (избранные разделы): Учебн. пособие / Прохорова М. И., Ещепко Н. Д., Туманова С. Ю., Осадчая Л. М., Флеров М. А. Под ред. М. И. Прохоровой — Л.; Изд-во Ленингр. ун-та, 1979.— 267 с. Ил. — 36, табл. — 39, библиогр.— 62 назв.'

В основу учебного пособия положен курс лекций по нейрохи-мин, читаемый авторами на кафедре биохимии Ленинградского университета. В данном пособии изложены основные вопросы ней-рохимии: характерные особенности биохимии нервной системы и методы, используемые для ее исследования; рассмотрен состав и метаболизм белков, аминокислот, липидов нервной ткани; обсуждаются особенности регуляции энергетического метаболизма мозга, основы нейрологической памяти и действие нейромедиаторов.

Книга рассчитана на студентов и аспирантов-биохимиков, а также может быть полезна биофизикам, физиологам и другим специалистам биологам и медикам, интересующимся вопросами иейрохимии.

Н

21005-124 076(02)—79

121—79 2007020000

Издательство Ленинградского университета, 1979 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биохимия нервной системы, являясь одним из важнейших разделов современной биохимии, за последние 20—25 лет исследовалась углубленно и исключительно интенсивно. Этому способствовали прежде всего современный уровень развития биохимических исследований как в теоретическом, так и в методическом отношении, успехи молекулярной биологии и ряда других биологических и медицинских наук (нейроцитологии, нейрофизиологии, психофармакологии и т. д.). На интенсивное изучение нейрохимии огромное влияние оказывали такие факторы, как исключительно широкое применение разнообразных психофармакологических, наркотических и других веществ» а также повышение нейрологических заболеваний, включая и генетические, в основе которых лежат глубокие нарушения биохимических процессов, протекающих в нервной ткани. Кроме того, в связи с резким увеличением потока информации и повышением интеллектуальной деятельности современного человека в настоящее время приобретают исключительное значение исследования, посвященные изучению биохимических основ памяти, обучения, оптимальных биохимических условий эффективного функционирования головного мозга и т. д. Поэтому исследования биохимических основ нервной деятельности приобретают особую значимость и актуальность.

Несмотря на сложность и большие трудности, связанные с изучением проблем нейрохимии, в настоящее время эти направления интенсивно разрабатываются во многих лабораториях мира, в том числе и в нашей стране. После организации Международного нейрохимического общества (1965 г.) систематически проводятся Международные нейрохимические конгрессы (конференции), привлекающие исключительно большое число участников. В СССР Всесоюзная конференция, посвященная биохимии нервной системы, была впервые проведена

3

в 1953 г. В последнее время почти ежегодно проводятся сим-позиумы, совещания и школы, посвященные нейрохимии.

Кроме изданий трудов конференций и симпозиумов в отечественной литературе регулярно печатаются статьи по биохимии нервной системы. В «Журнале эволюционной биохимии и физиологии» освещаются вопросы нейрохимии, связанные с онто- и филогенезом. Биохимическим институтом АН Арм.ССР ежегодно издается сборник «Вопросы биохимии мозга». Физиологическим институтом им. А. А. Ухтомского Ленинградского университета с 1960 г. издано более 20-ти сборников «Нервная система», в которых систематически освещаются вопросы, связанные с биохимией нервной системы.

За последние 15 лет издан ряд монографий по нейрохимии: А. В. Палладии, Я. В. Велик, Н. М. Полякова «Белки головного мозга и их обмен» (Киев, 1972); М. С. Гаевская «Биохимия мозга при умирании и оживлении организма» (Москва, 1963); Г. С. Хачатрян «Биохимия мозга при нормальных физиологических условиях» (Ереван, 1967); Е. Ф. Иваненко «Биохимия мозга при наркозе» (Ленинград, 1972); 3. Д. Пи-гарева «Биохимия развивающегося мозга» (Москва, 1972); И. П. Ашмарин «Загадки и откровения памяти» (Ленинград, 1975); «Нейрохимия» под ред. А. А. Кричевской (Ростов-на-Дону, 1977) Н. Н. Демин, А. Б. Коган, Н. Н. Моисеева «Нейрофизиология и нейрохимия сна» (Ленинград, 1978); «Вопросы биохимии нервной и мышечной систем». Вып. 3. Сборник статей. Под ред. В. Н. Чикваидзе (Тбилиси, 1979).

В Ленинградском университете в 50-х годах читался курс «Функциональная биохимия», в котором был раздел «Биохимия мозга». С начала 60-х годов был создан самостоятельный курс «Биохимия нервной системы», позже переименованный в курс «Нейрохимия». В настоящее время в ряде университетов СССР читаются подобные курсы по нейрохимии. Однако учебные пособия в СССР по данному предмету отсутствуют. Переводная монография Г. Мак-Ильвейна «Биохимия и центральная нервная система», выпущенная в 1962 г., к настоящему времени устарела.

В представленном пособии главы 1, 2, 6 и 9 написаны проф. М. И. Прохоровой; глава 3 — канд. биол. наук Н. Д. Ещенко; главы 4 и 5 — канд. биол. наук С. Ю, Тумановой; глава 7 — канд. биол. наук Л. М. Осадчей; глава 8 — канд. биол. наук М. А. Флеровым.

Глава 1

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ПУТИ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

Нервная система представляет собой исключительно сложную, гетерогенную и при этом уникальную биологическую систему как в структурно-морфологическом, так и функциональном отношении. Одной из важнейших функций центральной нервной системы является ее регулирующая и интегрирующая роль по отношению к биохимическим процессам, происходящим в целостном организме человека и животных. Этим в значительной мере и определяются специфические особенности состава и метаболизма, происходящего в нервной ткани, а также наличие в нервной системе сложных компенсаторных и регуляторных механизмов.

1.1. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА И МЕТАБОЛИЗМА НЕРВНОЙ ТКАНИ

1. Для нервной ткани в целом, и особенно для головного мозга, характерно наличие специфических надмолекулярных образований, представляющих собой сложные комплексы разнообразных белковых и небелковых компонентов, а также возникновение особых межклеточных связей, образующих ансамбли (ассоциации) нейронов по функциональному признаку.

2. Высокое содержание липидов существенно отличает нервную ткань от других органов и тканей. Липиды в значительной мере определяют сложность и своеобразие мембран и надмолекулярных образований (миелин и т. д.) нервной системы. Он» составляют не менее 50% сухого остатка нервной ткани. При этом на долю фосфолипидов приходится половина, холестерин составляет около 25%, примерно столько же содержится гли-копротеидов. В состав нервной ткани входят специфические липидй! ПЙглиозиды, ди- и трифосфоинозитиды, которые а других ~ органах "и тканях отсутствуют или обнаруживаются в ничтожных количествах.

б

^ ,^»