Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

ский 4>ермент (уреаза) получен Д.Самнером в 1926 г.

Последующее выделение в индивидуальном состоянии ряда других ферментов привело к формулировке правила: «все ферменты — белки», которое было опровергнуто только в 70-е годы в результате открытия 4>ерментативных свойств РНК (например, РНКазы Р, участвующей в процессинге tPHK). Такие ферменты получили название рибозимы.

Главные этапы развития биохимии связаны с именами ряда ученых, многие из которых работали в России: А.Н.Баха (перекис-ная теория биологического окисления), В.И.Палладина (теория дегидрирования), ВАЭнгельгарда (открытие АТФ), А.И.Опарина (гипотеза возникновения жизни), А.Н.Белозерского (исследование нуклеиновых кислот), К.Функа (витамины, авитаминоз), Г.Эмбдена и К.Мейергофа (механизм гликолиза), ГКребса (цикл трикарбоновых кислот), А.Сцент-Дьёрди (основы биоэнергетики), А.Ленинджера (окислительное фосфорилирование), П.Митчелла (хемиосмотическая теория) и многих других современных биохимиков.

Принципы классификации семейства биохимических наук. Основным принципом является классификация по объекту исследования, в результате чего выделяют биохимию:

животных,

растений,

микроорганизмов.

В свою очередь, каждая из этих наук может включать более мелкие подразделы, например биохимию насекомых, водорослей, грибов и т.д. Иногда в качестве объектов рассматривают классы химических соединений, выделяя биохимию белков, целлюлозы и др.

Как принцип классификации можно выделить область применения биохимических подходов, например существует термин техническая биохимия.

8

Иногда подчеркивается тот или иной аспект проблемы, включаемый в сферу действия данной области науки. Это приводит к появлению таких «гибридов», как физическая биохимия. Не вдаваясь в терминологическую казуистику, мы лишь констатируем сложившуюся ситуацию, выражающуюся, в частности, в существовании монографической литературы с указанными названиями.

В свою очередь, биохимия включается в более широкие понятия, например, физико-химическая биология, объединяющая родственные физические, химические и биохимические разделы соответствующих наук: физики, химии и биологии (рис. 1).

Значение биохимии для биотехнологии. Биохимические процессы лежат в основе очень многих технологических производств пищевой, медицинской и микробиологической промышленности. В настоящее время технологические процессы, осуществляемые с помощью живых организмов или их компонентов, называют биотехнологией. В этом смысле биохимия составляет фундаментально-научную основу биотехнологии, и биохимические знания абсолютно необходимы для разработки рациональной схемы соответствующего производства.

X-:-

Глава 1. Строение и состав живой клетки

Все живые организмы состоят из клеток и подразделяются на одноклеточные и многоклеточные. Популяция одноклеточных организмов включает клетки одного типа или небольшого количества типов, тогда как у многоклеточных организмов клетки специализированы. По типу строения клетки подразделяются на прокариотческие и эукариотичес-кие (рис. 2).

П рока риотическая клетка Эукариотическая клетка

Рис. 2. Упрощенная схема строения про кар иоти ческой и эукариотической клеток

Все клеточные организмы имеют сходный химический состав и содержат три основных типа макромолекул: ДНК, PHKv\ белки, а также полисахаридные и липидные компоненты. Кроме того, в клетках присутствуют переменные количества низкомолекулярных веществ — субстратов и продуктов энергетических и конструктивных процессов (аминокислоты, сахара, нуклеотиды и др.). В среднем около 80% клеточной массы составляет вода.

1.1. Клеточные стенки и клеточные мембраны

Как правило, клетки окружены двумя оболочками: клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, для эукариотических клеток применяют название плазмолемма.

Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки, придавая ей жесткую {ригидную) структуру, благодаря чему

10

клетка выдерживает высокое внутреннее осмотическое давление (5—20 МПа). Кроме того, клеточная стенка может обусловливать некоторую степень избирательной проницаемости для низкомолекулярных веществ, а также способность взаимодействовать с другими клетками, вирусами и физическими поверхностями. Строение клеточной стенки у разных организмов имеет свои особенности.

Клетки большинства тканей многоклеточных животных не содержат выраженной клеточной стенки. Растительные клетки, напротив, имеют очень сложную клеточную стенку, построенную из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс (из пектина и гемицеллюлоз).

Клеточные стенки дрожжей и мицеяиальных грибов состоят из гомо- и гетерополисахаридов (глюканов, хитина) и маннсн-белко-вого комплекса, выполняющего антигенную роль. Толщина этих слоев достигает 1 мкм.

Особенности клеточных стенок бактерий связаны со способностью бактерий окрашиваться по Граму. Клеточная стенка гром-положительных бактерий построена в основном из гетерополиса-харида муреина (пептидогликана), содержащего аминокислотные «мостики». В состав клеточной стенки входят также тейхоевые кислоты (рибит- или глицерингейхоевые), ковалентно связанные с мурамовой кислотой пептидогликана. У грамотрицательных бактерий слой муреина невелик, но в клеточной стенке присутствует наружная мембрана, построенная из фосфолипидов, белков и липопо-лисахарида, обеспечивающая некоторую степень избирательной проницаемости и содержащая рецепторы фагов и антигены. Толщина клеточной стенки составляет от 15 до 80 нм. Существуют бактерии, полностью лишенные клеточной стенки (микоплазмы). У представителей архебактерий (архей) в клеточной стенке отсутствует му-реин (иногда содержится отличающийся по составу псевдомуреин), а осмопротекторную роль выполняет слой гликопротеинов (рис. 3).

Грамположительные бактерии

<- Капсула -> Наружная мембрана • <- Муреин _> - Цитоплаэматическая мембрана (цПМ)

Периплазма

i-ЦПМ ->

Грамотри цательн ые бактерии

Гликопротеины +

Архебактерий {археи}

Рис. 3. Схема строения клеточной стенки у бактерий разных таксонов

Цитоплазматическоя мембрана состоит из белков и липидов в соотношении от 1 : 4 (в миелине, мембране нервных волокон) до

11

4 : 1 (в мембранах бактерий). Во многих мембранах присутствуют небольшие количества углеводов (до 5%) и следы РНК, а также неорганические катионы (в основном Са2+ и Mg2+). Существенную часть мембран составляет вода — она участвует в формировании гидрофобных (энтропийных) связей между компонентами мембраны. Еще в 1930 г. Д. Даниэлян предложил модель мембраны в виде двойного липидного слоя или бислоя. Развитием этих представлений является жидкостно-мозаичная модель, предложенная С.Д. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г., согласно которой мембранные белки подразделяются на периферические (слабо связанные с мембраной) и интегральные (локализованные в липидном бислое). Последние свободно плавают в «липидном море», перемещаясь в латеральном направлении (в плоскости мембраны), но неспособны «пронырнуть» на противоположную ее сторону. Таким образом, мембраны оказываются асимметричными,

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(16.07.2016)