Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

первичных продуктов фотосинтеза). Обычные доноры электронов, используемые в фотосинтезе, не обладают столь низким потенциалом, поэтому для восстановления X необходим обратный перенос электронов от молекулы

60

пигмента (хлорофилла и др.) за счет энергии света. Донор электронов затем восполняет их дефицит в молекуле пигмента. Другой участок, на котором затрачивается энергия света, — ресинтез АТР, расходуемого для «активирования» продуктов фиксации С0Г

В случае высших растений и цианобактерии донором электронов является вода, в результате чего из нее освобождается кислород, т. е. фотосинтез в этом случае является кислородным, или ок-сигенным. Основными типами метаболизма здесь являются фото-литоавтотрофия (у растений и некоторых цианобактерии) или фотолитогетеротрофия (у других цианобактерии):

С02 + 2Н20 -у (СН20) + Н20 + 02.

В случае ряда фототрофных прокариот (зеленых и пурпурных серных бактерий) донорами электронов являются сероводород или сера. Тогда фотосинтез является бескислородным или анок-сигенным:

Свет

С02 + 2H2S-> (СН20) + Н20 + 2S;

ЗС02 + 2S + 5Н20 -^-» 3(СН20) + 2H2S04.

Некоторые серные и несерные пурпурные бактерии могут использовать в качестве доноров электронов молекулярный водород:

С02 + 2Н2 -^u (СН20) + Н20.

Наконец, несерные пурпурные бактерии используют в качестве донора электронов органические вещества. В этом случае основными типами метаболизма являются фотоорганоавтотрофия и фо-тоор гано гетеротрофия:

Свет

С02 + 2СН3СНОНСН3-> (СН20) + Н20 + 2СН3СОСН3.

Таким образом, фотосинтез растительного и бактериального типа различается по: (1) природе пигментов (хлорофилл и бакте-риохлорофиллы); (2) использованию доноров электронов; (3) способности к выделению кислорода.

9.2. Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина

Включение С02 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма саха-

61

ров у хемоорганогетеротрофов. Приведем суммарное уравнение этих реакций:

6С02 + 18 АТР + 12 NADPH + 12Н+ -> С6Н1206 + 18ADP + + 1ЯР^ + 12NADP+.

Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла (фиксация 6,молекул С02). В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора С02 необходимы две дополнительные реакции:

Рибулозо-5-фосфат + АТР-> Рибулозо-1,5-дифосфат + ADP;

Фосфор нбулониназа

Рибулозо-1,5-дифосфат + С02+ НгО -> Глицеральдегид-З-фосфат.

Рнбулоэоди-фосфят-карбоксилаэа

Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.

Аналогичный цикл фиксации С02 функционирует у хемоли-тоавтотрофных бактерий (у отдельных бактерий фиксация С02 идет по «обращенному» циклу трикарбоновых кислот, так называемому циклу Арнона).

У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фототрофных бактерий рибулозоди-фосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.

В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки (активность фермента подавляется избытком AMP) и к степени восстановленности NAD (фермент активируется NADH). Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями.

9.3. Бесхлорофильный фотосинтез

Особый тип фотосинтеза — без участия хлорофильных пигментов — обнаружен у экстремально галофильных архебактерии. Это единственный тип фотосинтеза, не включающий электрон-транспортную цепь. Клетки галобактерий содержат особый белок — бактернородопсин (сходный со зрительным родопсином живот-

62

ных), включающий каротиноид — ретиналь (витамин А). Совместно с фосфолипидами бактериородопсин формирует так называемые фиолетовые мембраны, которые в виде «бляшек» покрывают до 50% поверхности клеток. Под действием света бактериородопсин транслоцирует протоны из цитоплазмы в окружающую среду, создавая протонный ТЭП, который посредством Н+-АТРсин-тетазы преобразуется в АТР (рис. 25).

СВЕТ

Клетка галобактерий

Н+ —*-Н+-> Н*

Рис 25. Схема «бесхлорофильного» фотосинтеза в клетках галобактерий (показаны «бляшки» фиолетовых мембран, содержащих бактериородопсин, который является светозависимой протонной «помпой»)

Система автотрофной фиксации С02 у галобактерий не обнаружена, по-видимому, они существуют как фотоорганогетеротрофы.

9.4. Фоторецепция

В отличие от фотосинтеза в процессе фоторецепции энергия света запасается не в виде макроэргических соединений или ТЭП, а в виде информации, выражающейся в химических превращениях фоторецептора. Далее эти изменения преобразуются либо в нервный импульс (в процессах зрения), либо в тот или иной вид сигнала (например, вызывающий появление индуктора или репрес-сора, которые регулируют активность генома). Чаще всего фоторецепторами являются каротиноиды (в зрительном родопсине и в бактериородопсине) или тетрапирролы (фитохром растений и др.). Иногда на эту роль претендуют флавины (реакция на синий свет растений и грибов). Бактериородопсин и некоторые ферменты-фоторецепторы используются в так называемой «бессеребряной» фотографии, где изображение проявляется за счет химических изменений фоторецептора при воздействии света.

63

л.-

Глава 10. Процессы конструктивного метаболизма

В предыдущих главах нами рассмотрены способы и механизмы аккумуляции и трансформации энергии в клетке. Теперь кратко остановимся на основных путях построения вещества клеток, включающего как низкомолекулярные, так и высокомолекулярные продукты. В фундаментальных курсах биохимии подробно излагаются схемы метаболических путей, поэтому мы рассмотрим лишь некоторые принципиальные закономерности организации конструктивных процессов, называемые также реакциями анаболизма.

10.1. Взаимосвязь энергетических и конструктивных процессов в клетке

Взаимосвязь между реакциями, в результате которых энергия выделяется и может быть запасена в клетке, и теми, в которых она затрачивается на построение веществ клетки, удобнее всего рассмотреть на примере метаболизма глюкозы (и других Сахаров), чаще всего выступающих в качестве «энергодающих» субстратов. При этом нужно иметь в виду два обстоятельства. Первое: в клетке на самом деле не существует резкого разграничения энергетических и конструктивных процессов. Как правило, в результате реакций катаболизма образуются такие промежуточные продукты, которые могут «подхватываться» ферментами анаболизма и использоваться для построения веществ клетки. Второе: в живой клетке широко применяется принцип организации биохимических процессов в виде метаболических циклов, когда исходный и конечный компоненты в реакции идентичны и циклы могут функционировать неопределенно длительное время при

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(16.07.2016)