Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

сульфида с последующим использованием в конструктивных процессах (для биосинтеза серосодержащих аминокислот и др.). Первой стадией является активация сульфата:

ЪО\- + АТР АТР^пьфурилаза > Адеиозин-5'-фосфосульфат + РР „ .

Полученный аденозин-5'-фосфосульфат (адеиилилсульфат, APS) повторно активируется АТР:

APS + АТР —штатам" > 3'-фосфоаденозии-5'-фосфосульфат + ADP.

»SOi"->S2~

PAPS-редустаза ' uu3

Дважды «активированный» 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосуль-фат (PAPS) подвергается восстановлению сначала до сульфита, а затем до сульфида. Такой путь восстановления сульфата присущ широкому кругу организмов.

При диссимиляционной сульфатредукции или сульфатном дыхании на первом этапе также образуется APS, который прямо восстанавливается до сульфита, а затем у разных организмов происходит либо одноступенчатое, либо трехступенчатое восстановление сульфита до сульфида (рис. 20).

55

Сульфитредуктам

APS

APS-редутом

so32

AMP

Сульфктредухта u

'2V6

Тиосульфитредуктааа

Тритионатредуктам

Рис. 20. Пути диссимиляционной сульфатредукции

s2o32-

so32 -J

Обнаружены три типа сульфитредуктаз (десульфовиридин ~ зеленого цвета, десульфорубидш — красного и /4582 — коричневого), содержащих особый тем — сирогем. Другие сульфитредуктазы содержат цитохромы групп с или Ъ. При использовании в качестве донора электронов молекулярного водорода, а для конструктивных процессов — органических веществ сульфатвосстанавливающие бактерии растут как хемолитогетеротрофы с образованием на 1 моль сульфата 3 молей АТР, часть которых расходуется на активацию сульфата. Жизнедеятельность таких бактерии в природных условиях приводит к накоплению значительных количеств сероводорода (в водоемах), который может окисляться, образуя отложения серы. Эти бактерии вызывают также анаэробную коррозию металлов.

Карбонатное дыхание. При карбонатном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется С02:

4Н2 + С02

СН4 + 2Н20.

Как показано опытами с радиоизотопами, С02 акцептирует от водорода только электроны, так как водород метана происходит из воды. Процесс восстановления протекает ступенчато с использованием цепи переноса электронов, включающей дегидрогеназы, редуктазы и переносчики электронов, содержащие цитохромы с и Ь\

С02 -> Х-СООН -> Х'-СНО -> Х"-СН2ОН -* Х--СН, -> CH3-S-C0M -> сн,,,

4-

АТР

где СоМ— кофермент М (HS-CH2-CH2-S03H, 2-меркаптоэтанеульфо-ки слота).

56

Карбонатное дыхание характерно для метановых бактерий (метаногенов), относящихся к архебактериям (археям). Многие из них могут использовать С03 в качестве единственного источника углерода, т. е. существовать хемолитоавтотрофно. Они являются облигатными строгими анаэробами. Показано образование АТР в процессе восстановления С02до метана (ингибиторный анализ), но стехиометрия процесса не известна. В природных условиях метановые бактерии образуют метан в водоемах и болотах («болотный газ»), причем в некоторых полярных морях имеются отложения метана в виде кристаллогидрата. Метановые бактерии — один из главных компонентов систем очистки сточных вод. Они обитают также в рубце жвачных животных.

8.2. Брожения

Брожения — это такой тип энергетических процессов, при котором вещества, подвергающиеся химическим превращениям (как правило, органические), сами служат донорами и акцепторами электронов. Молекулярный кислород в этих процессах не участвует. Отсюда первое определение брожений, данное известным французским микробиологом Л. Пастером: «Брожение — это жизнь без воздуха».

Запасание энергии при брожениях происходит либо путем субстратного фосфорилирования с образованием макроэргических соединений (АТР, PEP), либо путем формирования ТЭП за счет экскреции неорганических ионов или кислых продуктов брожения. Несмотря на большое разнообразие типов брожений, которые обычно получают название по главному конечному продукту (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, мура-вьинокислое, ацетоно-бутиловое и т.д.), субстратное фосфорилирование осуществляется в ограниченном количестве типовых реакций (рис. 21).

Наряду с субстратным фосфорилированием запасание энергии в процессах брожения может осуществляться путем формирования ТЭП. Так, некоторые облигатно анаэробные бактерии, осуществляющие брожения с образованием метилмалонил-СоА, способны формировать градиент ионов Na+ (ApNa) в процессе декарбоксилирования этого соединения в пропионил-СоА (рис. 22).

Другим примером служит формирование градиента Н+ (ДрН) в процессе экскреции кислых продуктов брожения (уксусной, масляной, молочной кислот) (рис. 23). Вместе с анионом лактата через мембрану транслоцируются два протона (так называемый

57

Реекции окисления:

а) Сахара

I NAD* Pin ADP

* \l \

Глицерапьдегидфосфат—^U- 1,з-дио>осфоглицерат—3-фоссроглицерат

гфдХ »гк \

NADH АТР

ADP

Пируват.

Пирумпиняи

¦фосфоенол пируват

- 2-фосфогл ицерат

АТР

б) Пируват

СоА

С02+ 2Н+

ацетип-СоА

Р„ ADP

СоА

ацетилфосфат

ацетат

АТР

Реакции расщепления, сопряженные с фосфорилированием:

СоА Ры ADP4 Пируват ацетил-СоА —> ацетилфосфат -Ч> ацетат

Формиат СоА АТР

Рис. 21. Основные реакции субстратного фосфорилирования в брожениях

Внутри

CoA-C-CHj-СНз ¦ II О

СоА-С-СН-СОО" II I U

О CHj

2Na+

Мембрана

Де карбоксил аза

Снаружи

С02

j

(ApNa)

1

2Na+

Рис. 22. Формирование ApNa за счет декарбоксилирования (на примере пропионовокислых бактерий Propionibacterium modestum)

58

Внутри

Мембрана

Снаружи

RCOO

RCOCT

1

¦*RCOOH + H+

RCOOH (ДрН)

i

2H+

2Н+

Рис. 23. Формирование дрн за счет экскреции органических кислот (на примере молочнокислых бактерий Streptococcus cremoris)

«симпорт»). Процесс может продолжаться до тех пор, пока концентрации лактата в среде и в клетке не сравняются. В результате создается ТЭП, который в дальнейшем может использоваться на энергетические нужды клетки.

X-

Глава 9. Фотосинтез

До сих пор мы рассматривали организмы, которые для обеспечения конструктивных процессов используют энергию химических связей органических или неорганических веществ. Другая большая группа организмов способна обеспечивать конструктивный метаболизм за счет световой энергии в процессе, который получил название фотосинтез. Итак, фотосинтез — это процесс использования энергии светового излучения для построения живого вещества. Образование АТР в процессе фотосинтеза называют фотофосфорилированием.

9.1. Основные процессы фотосинтеза, доноры электронов

н+

СОг-_„_^ СН20-р

х-

ATP

ADP

Пигментная система

Энергия света

Донор электронов

Рис. 24. Схема фотосинтетических процессов: X и X' — компоненты цепи переноса электронов, служащие восстановителями при фиксации СО,; Р, — неорганический ортофосфат. Природа донора электронов зависит от вида организма

Окислительно-восстановительный потенциал системы восстановителей фотосинтетической цепи (Х-/Х) должен быть ниже -400 мВ (т. е. потенциала системы С02/СН20 (СН20 — обобщенная формула органических веществ —

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.08.2019)