Биологический каталог




Основы энзимологии

Автор В.К.Плакунов

низком содержании кислорода). Пути 3 и 4 функционируют в анаэробных условиях с использованием в качестве конечных акцепторов электронов (и протонов) фумарата (ФР — фумаратредуктаза) или нитрата (HP — нитратредуктаза).

б) обратного переноса электронов (на примере дыхательной цепи Thlobacllius lerrooxldans, с упрощениями)

потенциал (например, Fe 2+, +420 мВ), они включаются в дыхательную цепь на уровне цитохромного звена (в данном случае — цитохромоксидазы). Это приводит к тому, что, во-первых, в дыхательной цепи остается только один пункт сопряжения, и для обеспечения энергетических потребностей клетки она должна функционировать с высокой скоростью (скорость дыхания Thiobacillus ferroxidans в пересчете на 1 мг белка в семь раз выше, чем у митохондрий). Во-вторых, для восстановления NADP используется обратный перенос электронов за счет ТЭП, создаваемого на ци-тохромоксидазном участке (рис. 196).

51

7.3. Эволюция путей аэробного метаболизма

Системы дыхания современных организмов являются продуктом длительной эволюции жизни от анаэробных к аэробным условиям. Принято считать, что первичная атмосфера Земли носила восстановительный характер и практически не содержала кислорода. В нее входили такие газы как С02, СН4, N2, NH3, Н2 и некоторые другие — в меньших количествах. Поэтому первые живые организмы, скорее всего, были анаэробами.

Основная масса кислорода образовалась, по-видимому, в результате жизнедеятельности дЬотосинтезирующих организмов (подобия цианобактерий, а затем растений). Первые аэробные микроорганизмы могли появиться на Земле около 2 млрд лет назад в соответствии с последовательностью, отраженной на схеме:

Анаэробы —> фототрофы —> аэротолеранты -» аэробы —> аэробы.

(факуль- (облигат-тативные) ные)

На начальных этапах эволюции организмы вынуждены были защищаться от окислительного действия кислорода и, вероятно, не обладали способностью запасать энергию, выделяющуюся при окислении субстратов с участием кислорода. Защита могла осуществляться двумя основными путями: пассивным, т. е. переходом в экологические ниши, где кислород отсутствует, и активным — детоксикацией кислорода. Системы детоксикации сохранились и у современных организмов.

Одним из самых токсичных продуктов восстановления кислорода является супероксидный анион-радикал, образующийся при одно электронной реакции:

02 + е" -> "02-.

Такие анион-радикалы могут возникать в результате многих метаболических реакций: при взаимодействии с кислородом компонентов дыхательной и фотосинтетической цепей (восстановленных флавинов, хинонов, тиолов, железосерных белков и др.), а также абиогенно в результате фото- и электрохимических процессов в водной среде. Время жизни супероксидных анионов относительно велико, они могут проникать в клетки и превращаться в другие токсичные продукты: гидроксильные радикалы и синг-летный кислород:

'О- + Н202 + Н + + hv -> "02 + ОН' + НгО. Радикал ОН* образуется также при радиационном разложении воды и является самым сильным из всех известных окислите-

52

лей. Относительно синглетного кислорода (*02) нужно отметить, что в норме электронные оболочки атома кислорода находятся в стабильном (триплетном) состоянии, однако при возбуждении (например, при поглощении кванта света) атом кислорода может переходить в синглетное состояние с повышенной реакционной способностью, которое возникает и при дисмутации супероксидного аниона:

2'02" + 2Н+->*02 + Н202.

Таким образом, клетке и в современных условиях необходимы защитные механизмы для детоксикации как супероксид-аниона, так и других форм «активного» кислорода.

Основными защитными ферментами являются супероксиддис-мутаза, каталаза и пероксидаза (два последних фермента разрушают перекись водорода, предотвращая образование гидроксид-радикала). Супероксиддисмутаза катализирует реакцию с образованием невозбужденного, триплетного кислорода:

2"02- + 2Н+ -> 02 + Н202.

Некоторые клеточные пигменты (например, каротиноиды) также играют защитную роль, «перехватывая» синглетный кислород.

Только после выработки систем защиты эволюция могла приступить к созданию систем, которые позволили бы утилизировать энергию, полученную при окислении субстратов с участием кислорода. Результатом такой эволюции и являются современные дыхательные системы.

X-

Глава 8. Анаэробные энергетические процессы

Наиболее распространенным способом получения энергии в анаэробных условиях являются различные виды брожений. В случае животных и растительных клеток это гликолиз, у прокариот типы брожений значительно разнообразнее.

И гликолиз, и некоторые другие анаэробные процессы диссимиляции являются лишь подготовительными этапами для последующих аэробных процессов получения энергии, и, как правило, животные и растительные клетки не могут расти только за счет анаэробных процессов катаболизма (за исключением некоторых паразитических форм). Среди прокариот, напротив, существует множество облигатно анаэробных форм, способных расти только за счет анаэробных способов получения энергии. Мы последовательно рассмотрим главные типы анаэробных энергетических процессов: анаэробное дыхание, бес-кислородный фотосинтез и разные виды брожений.

8.1. Анаэробное дыхание

Механизм этого процесса сходен с аэробным дыханием и также использует цепь переноса электронов. Однако конечным акцептором электронов служит не кислород, а другие неорганические или органические вещества. В зависимости от природы конечного акцептора различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное типы дыхания и др.

Нитратное дыхание. От нитратного дыхания следует отличать ассимиляционную нитратредукцию, которая может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях и служит для получения аммонийной формы азота, используемой в конструктивных процессах. Этот процесс осуществляется «растворимыми» ферментами: нитратредуктазой и нитритредуктазой и не связан с запасанием энергии. В процессе ассимиляционной нитратредук-ции не образуется летучих продуктов (молекулярного азота или его окислов):

no3- N^S^T'n0^ »(nh;oh)—+nh;

54

Нитратным дыханием, или денитрификацией, называется дис-симиляционная нитратредукция, приводящая к образованию молекулярного азота с участием цепи переноса электронов и сопровождающаяся запасанием энергии. В этом случае ферменты локализованы в мембране:

N0; „С^л > N0, —+ N0— N20 — N;.

Полностью этот процесс протекает у бактерий-денитрифика-торов (более 70 родов), тогда как у Escherichia coli и некоторых других бактерий осуществляется только первая стадия динит-рификации, приводящая к накоплению в среде нитритов. Де-нитрификаторы, как правило, являются факультативными анаэробами, и кислород подавляет диссимиляционную нитратредук-цию (в отличие от ассимиляционной). Денитрификация приводит к большим потерям азотных удобрений из почвы, поэтому для подавления денитрификации почву необходимо рыхлить (повышение аэрации).

Сульфатное дыхание. Как и в случае нитратредукции существует ассимиляционная сульфатредукция, при которой сульфат восстанавливается до

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(10.12.2019)