|
|
Основы энзимологииглерода Органические вещества — гетеротроф Неорган ические вещества — автотроф Таким образом, по этой классификации растения следует отнести к фото-лито-автотрофам, а животных — к хемо-органа-гетеротрофам. Всего же при сочетании этих характеристик возможны восемь основных типов соотношений между энергетическими и конструктивными процессами (табл. 6). Некоторые организмы способны осуществлять только одни из перечисленных типов питания (например, растения и животные), Таблича 6. Основные типы питания Источник энергии Донор электронов Источник углерода Тип питания Организмы-представители Неорганические вещества С02 Хемолитоавто-трофия Прокариоты (водородные, нитрифицирующие и др. бактерии) Химические Органич. вещества Хемол итоге те -ротрофия Прокариоты (водородные, метановые и др. бактерии) реакции Органические вещества С02 Хеморганоавто-трофия Прокариоты (метило-трофы, окисляющие формиат) Органич. вещества Хемоорганоге-те ротрофия Животные и многие прокариоты 46 Окончание табл. 6 Источник энергии Донор электронов Источник углерода Тип питания Организмы-представители Неорганические вещества со2 Фотолитоавто-трофия Растения, цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии Свет Органич. вещества Фотол итоге те -ротрофия Прокариоты (некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии) Органические вещества со2 Фотоорганоав-тотрофия Прокариоты (некоторые пурпурные бактерии) Органич. вещества Фотоорганоге-теротрофия Прокариоты (галобак-терии, цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии) тогда как другие могут переключаться с одного типа питания на другой (бактерии). Последние организмы называют факультативными (например, некоторые цианобактерии способны существовать как фотолитоавтотрофно, так и хемоорганогетеротрофно). X- Глава 7. Аэробные энергетические процессы По отношению к молекулярному кислороду организмы подразделяются на аэробов (для которых кислород необходим) и анаэробов (для которых кислород безразличен или токсичен). В свою очередь, аэробы и анаэробы подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (не обязательные) (см. схему, рис. 17). Некоторые облигатные аэробы могут существовать при содержании кислорода, равном его содержанию в атмосфере (21%) или превышающем эту величину (до 50%), но встречаются те, которые не переносят уровень кис-Аэробы Анаэробы Облигатные Факультативные ~1 Облигатные Микроаэрофильные Аэротолерантные Рис. 17. Классификация организмов по степени аэробности и анаэробности порода, превышающий несколько процентов (микроаэрофи-лы). В свою очередь, некоторые анаэробы, хотя и не используют кислород, но переносят его высокие концентрации в окружающей среде (аэротолеранты). Ряд микроорганизмов может резко менять чувствительность к кислороду в зввисимости от типа питания, например водородные бактерии при выращивании в гетеротрофных условиях аэротолерангны, а в авто-трофных — микроаэрофильны. 7.1. Аэробное дыхание. Дыхательная цепь При аэробном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется молекулярный кислород (см. § 6.2). Аэробное дыхание характерно для большинства животных и растений и широко распространено в мире прокариот. На первом его этапе 48 субстраты подвергаются дегидрированию с помощью специфических ферментов — дегидрогеназ. Образующиеся в результате дегидрирования восстановленные NADH или FAD (FMN) вступают в дыхательную цепь (рис. 18). (-420 мВ) NAD (-320 мВ) FP (-80 мВ) CoQ (+50 мВ) Цит.с (+250 мВ) Цит.д (+290 мВ) 02 (+820 мВ) Окисляемый субстрат Сукцинат NADH (дегидрогеназы) FMN, FeS (NADH-дегидрогеказа) Цит.6 (цитохром-с-редуктаза) * Цит.с Цит.(а+а^) (цитохромоксидаза) о2 FAD (сукцинатдегидрогеназа) Рис 18. Упрощенная схема дыхательной цепи Показана дыхательная цепь, характерная для митохондрий и некоторых бактерий. 8 такой цепи «протонными насосами», создающими ТЭП, являются NAD- и сукцинатдегид-рогеназы, цитохром-с-редуктаза и цитохромоксидаза: NAD — никотинамид-адениндикуклеотид; FP — флавопротеины, содержащие FMN (фла-винмононуклеотид) или FAD (флавин-адениндинуклеотид) и FeS (железо-серные центры); CoQ — кофермент Q (убихинон); цит.в,с,я — соответствующие цитохромы Основной субстрат дыхания — восстановленный NAD — образуется в результате катаболизма Сахаров, органических кислот, аминокислот и других субстратов в процессе функционирования метаболических путей, которые прямо не зависят от присутствия кислорода и могут осуществляться в анаэробных условиях. К ним 49 относятся гликолиз и другие пути метаболизма Сахаров, цикл трикарбоновых кислот, системы окисления жирных кислот и др. Полученный в результате дегидрирования субстратов NADH частично используется в конструктивных процессах (в том числе — после передачи водорода на NADP путем трансгидрогеназной реакции), а в основном окисляется через дыхательную цепь. Природу компонентов дыхательной цепи и порядок их расположения определяли химическими, физико-химическими и биохимическими методами, среди которых важное место занимают дифференциальная спектрофотометрия и ингибиторный анализ. Их сочетание позволяет определить, какие именно компоненты участвуют в окислении данного субстрата и какова последовательность их расположения в дыхательной цепи. Специфическими ингибиторами дыхания служат следующие вещества: ингибиторы NADH-дегидрогеназы: барбитураты (пример — ами-тал — 5-этил-5-изоамилбарбитурат натрия, обычно используемая концентрация 103 М); ротенон (инсектицид, получаемый из растительного сырья, Ю^М); ингибитор цитохром-с-редуктазы: антимицин А (Ю-6 — 10~7М); ингибиторы цитохромоксидазы: #C7V(10~3 М), СО (50% в газовой фазе). Однако существует и цианид-резистентное дыхание. Блокирование переноса электронов ингибитором приводит к тому, что переносчики, находящиеся на участке, предшествующем ингибируемому, переходят в восстановленное состояние (в результате продолжающего притока водорода и/или электронов от предшествующих компонентов дыхательной цепи), тогда как переносчики, находящиеся после ингибируемого участка, переходят в окисленное состояние (в связи с оттоком электронов на кислород (кроме самого конечного пункта цепи). В отличие от митохондрий, состав дыхательной цепи у прокариот часто зависит не только от вида микроорганизма, но и от типа его питания, а также от содержания кислорода в газовой фазе. Примером может служить дыхательная цепь Escherichia coli (рис. 19а). 12. Обратный перенос электронов В тех случаях, когда окисляемые субстраты — доноры электронов и протонов имеют высокий окислительно-восстановительный 50 Сукцинат FeS (FP2) NADH—>FeS(FP,)- -*-CoQ ЦИТ.? Цит.6—Цит.^- 02 02 1 Фумирвт + 2H HP Сукцинат NO, a) NAD Айн 6) Phc. 19. Схемы. а) дыхательной цепи Escherichia coll. Обозначения, как на рис. 18. Путь 1 реализуется в аэробных условиях. Путь 2 существует в микроаэробных условиях (при |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 |
Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |