|
|
Основы энзимологииестве пуриновой части молекулы аденозина, вероятно, обусловлен его промежуточными электроннодонорными и акцепторными свойствами, что обеспечивает взаимодействие с широким кругом партнеров. Кроме того, среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем. При описании механизма образования АТР путем мембранного фосфорилирования в настоящее время общепринятой является хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосдЬорили-рования, предложенная П. Митчеллом в 1961 г. Согласно этой тео- 42 рии в «сопрягающих» мембранах локализованы два типа систем («насосов», pumps), способных к транслокации протонов: электрон-транспортная цепь и Н+-АТРаза, координированная работа которых приводит к формированию трансмембранной разности электрохимического потенциала протонов (ТЭП, protonmotiv force), — а затем АТР. Таким образом, первичной формой запасания энергии при дыхании является ТЭП (рис. 15). Внутри Мембрана Вне Дыхательная цепь АТР»» ADP + P АН — * е + И* + 03 -» Н20 F0 1 1 1 атр Рис. 15. Схема циркуляции протонов В процессе дыхания протоны окисляемого субстрата выбрасываются из мембраны с помощью протонных насосов дыхательной цепи во внешнюю среду (или периплазму) в случае прокариот, а в случае эукариот — в межмембранное пространство митохондрий. Поскольку мембрана непроницаема для протонов, их возврат в клетку возможен только через канал АТРазы (и другие транспортные каналы), при этом АТРаза трансформирует энергию ТЭП в АТР (или энергия ТЭП непосредственно используется для обеспечения других эндэргонических процессов: транспорта, движения и др.) Количество энергии, запасенной в форме ТЭП (Дци+), прямо пропорционально количеству транслоцированных протонов: AG — пДцн+ и складывается из двух составляющих: химической (градиента рН, АрН) и электрической (разности электрических потенциалов, Дф): Дцн+/ F = Др = Дф — 2,3(RT/ F)ApH (мВ), где 2,3RT/ F = Z = 59 мВ при 25°С; Др — протондвижущая сила (pmf); ДрН-рН^-рН^О. Для образования АТР необходима AG около 250 мВ (перенос двух протонов). Примерно такая величина ТЭП и создается на мембранах митохондрий и прокариотических клеток, хотя вклад каждой из составляющих различен. Например, у ацидофильных бактерий ТЭП практически полностью состоит из ДрН, а у алка-лофилов — из Д<р (из-за того, что внутриклеточный рН постоянен и не очень сильно отклоняется от 7). 43 Важно отметить, что АТРазный комплекс может не только утилизировать ТЭП с образованием АТР, но и формировать его за счет гидролиза АТР, осуществляя таким образом взаимное превращение этих двух форм энергии. 6.4. Первичные и вторичные генераторы ТЭП Первичные генераторы используют энергию света или химических связей субстратов для формирования ТЭП. АТР в этих процессах не участвует. К первичным генераторам ТЭП относятся: дыхательная цепь, содержащая от 1 до 3 протонных насосов; фотосттетическая цепь, содержащая 1—2 протонных насоса; бактериродопсин галофильных архебактерии (архей); системы экскреции кислых продуктов брожения у бактерий (например, лактата) в неионизированной форме. Вторичные генераторы используют энергию АТР (или аналогичного макроэргического соединения) для формирования ТЭП. Они представляют собой Н+-АТФазы, основной функцией которых является не синтез, а гидролиз АТР. Такие АТРазы характерны для цитоплазматической мембраны анаэробных бактерий, плазмалеммы клеток эукариот, мембраны вакуолей (тонопласта) растений и грибов. Таким образом, основные пути трансформации энергии в клетке можно суммировать в виде схемы (рис. 16). Свет Окисляемые субстраты Окисляемые субстраты Фотосинтетические и дыхательные системы Субстратное фосфорилирование * Мембранное фосфорилирование Гидролиз АТР за счет АТРаз АТР Запасание энергии в АТР, РРН, обратный перенос электронов Транспорт веществ *¦ Движение ¦*— Биосинтетические процессы -=*• Образование тепла ** Рнс. 16. Схема трансформации энергии в живой клетке Свечение 44 6.5. Энергетический заряд и энергетическая эффективность роста Количество АТР, образующегося в разных метаболических путях, различается во много раз. Так, при катаболизме глюкозы по гликолитическому пути с последующим включением цикла трикарбоиовых кислот и дыхания (с тремя пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования) образуется 38 моль АТР на моль глюкозы. У некоторых бактерий (типа Escherichia coli) в дыхательной цепи существует лишь два пункта сопряжения и количество образованного АТР составит 26 моль на моль глюкозы. Сам по себе гликолиз в анаэробных условиях приводит к образованию лишь 2 молей АТР на моль глюкозы (например, у молочнокислых бактерий). Не только общее количество синтезированного АТР, но и расход АТР на образование единицы биомассы сильно зависит от типа метаболизма. Так, например, при выращивании бактерий на среде с глюкозой 1 моль АТР обеспечивает образование 27 г биомассы, тогда как на среде с С02 (в качестве единственного источника углерода) 1 моль АТР ~ только 5 г биомассы. При различных типах анаэробных брожений выход биомассы на моль синтезированного АТР все же достаточно постоянен и составляет около 10. Этот показатель получил обозначение YATp и используется для характеристики роста наряду с экономическим коэффициентом (отношением массы образовавшихся клеток к массе использованного субстрата). Определенная часть клеточной энергии затрачивается на процессы, не связанные непосредственно с ростом. Их называют процессами поддержания жизнедеятельности (осмотическая работа, подвижность, обновление клеточного материала и т.д.). Затраты на поддержание жизнедеятельности составляют 10—20% всех энергетических расходов. Важное значение имеет не только абсолютное количество АТР в клетке, но и соотношение компонентов аденилатной системы, так как АТР, ADP и AMP являются мощными регуляторами метаболических процессов. Д. Аткинсон ввел понятие энергетического заряда (ЭЗ), как меры «заполнения» аденилатной системы макроэргами: ЭЗ = 1/2 2ЛТР + ADP = АТР + °'5АРР V АТР + ADP + AMP АТР + ADP + AMP Теоретически ЭЗ может варьировать от 0 до 1, однако реально в экспоненциально растущих клетках он составляет 0,8—0,9, а при снижении его величины до 0,5 клетка погибает. 45 6.6. Основные типы сопряжения энергетических и конструктивных процессов Первоначально биологи подразделяли все живые организмы по типу питания на две группы: автотрофов (типичный пример — растения, которые обходятся без органической пищи) и гете-ротрофов (животные, нуждающиеся в ней). В настоящее время применяется более детальная классификация, основанная на указании природы источника энергии и природы источника углерода. Соответственно, в названии типа питания организма используются следующие обозначения: Вид энергии Химическая — хемо-Световая — фото- Донор электронов Органические вещества — оргачо-Неорганические вещества — л иго- Источник у |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 |
Скачать книгу "Основы энзимологии" (0.9Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |