Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

капли, но были, однако, на много порядков проще, чем самые примитивные живые существа.

Лишь в процессе дальнейшей эволюции эти возникшие естественным путем протобионты могли превратиться в первичные организмы, дав начало жизни на Земле. Мы сейчас еще не умеем искусственно воспроизводить эту эволюцию в модельных опытах, но все же можем с большой степенью вероятности представить себе ее последовательный ход на основании тех обширных данных, которые получаем при сравнительном изучении различных форм организации обмена веществ у современных наиболее при-митигных организмов.

ГЛАВА III

ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОБИОНТОВ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Постулированная нами в предыдущей главе организация про-тобионтов должна была послужить исходной точкой для их дальнейшей эволюции на пути становления жизни. Главным в этой организации являлось то, что протобионты были не только динамически устойчивыми системами, не только могли неопределенно долго сохраняться в «первичном бульоне», получая вещества и энергию из окружающей их внешней среды, но что они при определенном сочетании совершавшихся в них реакций обладали способностью увеличиваться в объеме и весе, расти наподобие построенных нами коацерватных моделей. При этом росте протобионты сохраняли до известной степени неизмененными присущие им формы организации. В частности, при синтезе все новых и новых полимерных молекул постоянству состава разрастающихся протобионтов в какой-то мере содействовала основанная на комп-лементарности, уже возможная в этих условиях, но еще очень несовершенная репликация содержащихся в протобионте полинуклеотидов. Однако главное заключалось в том, что протобионты сохраняли постоянство соотношения скоростей и согласованности совершавшихся в них реакций. Это определялось тем, что и при разрастании они все время сохраняли в себе исходную повышенную концентрацию простейших неорганических или органических катализаторов, избирательно поглощая их из внешней среды.

Маловероятно, чтобы в условиях первичной гидросферы Земли протобионты могли все время разрастаться как единая масса. Под влиянием внешних механических сил (например, удара волн или прибоя) они должны были дробиться наподобие дробления капель эмульсии при ее встряхивании. При этом чем больших размеров достигал любой индивидуальный протобионт в процессе своего роста, тем значительнее увеличивались его шансы раздробиться на более мелкие дочерние образования. Эти последние до известной степени должны были сохранять ту же организацию взаимодействия с внешней средой, которая была присуща и исходному про-тобионту, так как они являлись лишь простыми кусками, частями относительно однородного во всей своей массе образования.

Конечно, указанное явление по своему постоянству и точности ни в коей мере не может быть сопоставлено с самовоспроизведением даже наиболее примитивных ныне существующих организмов. При разрастании и дроблении протобионтов очень легко могли происходить всякого рода уклонения и сдвиги, в особенности при любом изменении условий окружающей среды. Однако все это вместе взятое неизбежно должно было приводить к возникновению своеобразного «предбиологического естественного отбора», который и определил собой дальнейшую эволюцию протобионтов на пути формирования первичных живых существ.

В настоящее время в научной литературе высказывается ряд соображений о правомочности использования термина «естественный отбор» только применительно к живым существам. Согласно широко распространенному среди биологов мнению, естественный отбор, являясь специфически биологической закономерностью, не может быть распространен на еще не живые объекты, в частности и на наши протобионты.

Однако ошибочно думать, что сначала возникли живые тела, а потом уже и биологические закономерности, или, наоборот, что первоначально сформировались биологические законы, а затем живые тела. В таком виде эта постановка вопроса напоминает старый схоластический спор о том, что возникло раньше — курица или яйцо.

Диалектика обязывает нас рассматривать образование живых тел и формирование биологических закономерностей происходящими в неразрывном единстве. Поэтому вполне допустимо считать, что протобионты — эти исходные для возникновения жизни системы — эволюционировали, подвергаясь действию не только собственно физических и химических законов, но и зарождающихся биологических закономерностей, в том числе и предбиологического естественного отбора. Здесь можно провести аналогию со становлением человека, т. е. с возникновением еще более высокой, чем жизнь, социальной формы движения материи, которая, как известно, складывалась под влиянием не столько биологических, сколько формирующихся общественных факторов, прежде всего трудовой деятельности наших предков, возникшей на очень ранней стадии антропогенеза п затем все более совершенствовавшейся. Поэтому как возникновение человека не есть результат действия всего лишь биологических законов, так и возникновение живых тел нельзя свести к действию только одних законов неорганической природы.

Для иллюстрации сказанного приведем следующий конкретный пример, который до известной степени доступен и для экспериментальной проверки. Представим себе, что в одном и том же растворе присутствуют два типа систем (подобных нашим моделям), из которых одни обладают согласованным сочетанием реакций, ведущим в данных условиях внешней среды к син

чкмгполи-А

тезу и разрастанию всей системы в целом. В других системах, напротив, эта согласованность нарушена, и совершающиеся здесь процессы ведут к относительному замедлению синтеза или даже к преобладанию распада. Понятно, что второй тип систем будет постепенно отставать в своем росте и в конечном итоге исчезнет, уступив свое место первому более приспособленному к данным условиям существования типу (рис. И).

Только в таком элементарном смысле и нужно понимать «предбиологический естественный отбор». Прежде всего он выражается в том, что всякое нарушение согласованности реакций обязательно вызывает гибель, исчезновение данной, так сказать «неудачной», индивидуальной системы.

Напротив, если в том или ином прото-бионте в условиях постоянной или изменявшейся внешней среды происходило ускорение реакций окисления, сопряжения и полимеризации, повышение их согласованности, вообще изменение обмена, способствующее ускорению синтеза и роста системы, то такая система естественно приобретала преимущество перед остальными и начинала образовываться все в большем и большем количестве экземпляров. На этой основе и должно было происходить постепенное усовершенствование организации подавляющей массы разрастающихся и размножающихся иротобионтов.

Прежде всего оно должно было касаться их каталитического аппарата как главнейшего фактора организации обмена веществ, основанного на соотношении скоростей отдельных составляющих обмен реакций. Конечно, на разбираемой нами стадии развития не могло быть и речи о таких сложных, наделенных специфическим внутримолекулярным строением веществах, какими являются ферменты современных организмов. Доступными для протобион-тов катализаторами могли служить только присутствовавшие в значительных количествах в «первичном бульоне» простейшие органические вещества или неорганические соединения. В частности, например, соли железа, меди и других тяжелых металлов могли значительно ускорять реакции переноса водорода. Правда, их каталитическое действие несравненно слабее, чем действие таких ферментов, как пероксидаза или фенолоксидаза. Они являются, так сказать, очень «плохими» по сравнению с ферментами катализаторами, но как это было показано В. Лангенбеком, их kuislлитическая активность может быть значительно повышена при сочетании их с теми или иными радикалами или молекулами.

Так, например, реакция переноса водорода может быть ускорена уже ионом неорганического железа. Но это ускорение очень слабое. Оно несколько возрастает при сочетании железа с пирролом. Если же железо включить в четырехпиррольное соединение — в порфириновое кольцо, то полученный таким образом ге-мин будет обладать каталитическим действием, в 1000 раз превосходящим аналогичное действие неорганического железа. Как показал В. Лангенбек, даже такое простое органическое соединение, как метиламин, может ускорять реакцию декарбоксилирова-ния кетокислот аналогично тому, как это осуществляется в живой клетке ферментом карбоксилазой. Однако сам по себе метиламин действует в указанном направлении настолько слабо, что это действие может быть обнаружено только при повышенной температуре (в условиях автоклава). Включение в молекулу метиламина карбоксильной группы (синтез гликокола) повышает его катали-1ическую активность почти в 20 раз. Еще в несколько раз она увеличивается при включении ароматического или гетероциклического кольца и т. д. Идя этим путем, сознательно включая в исходную молекулу все новые и новые атомные группировки, Лангенбек получал свои знаменитые «искусственные модели ферментов», в частности такого рода соединения, каталитическое действие которых во многие тысячи раз превосходило аналогичное действие метиламина.

Этот же путь последовательного усовершенствования простейших катализаторов мог быть использован и в процессе эволюционного развития протобионтов, на основе их естественного отбора. На такого рода возможность эволюционного формирования биологических катализаторов справедливо указывал М. Кальвин. Однако просто в растворе отдельные молекулы катализаторов не могли подвергаться действию естественного отбора, так как для самих этих молекул их способность лучше или хуже катализировать реакции окисления не давала им никакого преимущества в отношении длительности существования или увеличения числа по сравнению с другими аналогичными молекулами, не обладавшими этой способностью. Иные отношения создавались для катализаторов, включенных в целостную систему протобионта. Отдельные растворенные в окружающей среде части сложной каталитически активной молекулы сами по себе могли быть почти полностью лишены этой активности. Однако избирательно поглощаясь протобионтом, они сочетались в нем в каталитически активный комплекс и если этот комплекс ускорял (по сравнению с внешней средой) полимеризацию или другие указанные выше реакции, именно он определял собой поточный характер системы, ее динамическую устойчивость и способность к росту (как это мы видели на примере модельных опытов).

Отсюда ясно, что чем более совершенным являлся данный комплекс, т. е. чем больше его молекулярное строение соответствовало его каталитической функции и чем более эта функция была согласована с другими реакциями, осуществлявшимися в данном протобионте, тем большие преимущества получал этот про-тобионт, тем лучше он сохранялся в данных условиях внешней среды, тем скорее он рос и размножался, а следовательно, и занимал ведущее место в прогрессивной эволюции предбиологических систем.

Можно себе представить колоссальное число атомных группировок, радикалов, органических и неорганических соединений и их комплексов, которые в той или иной мере обладали способностью катализировать необходимые для существования протобион-тов реакции, например реакцию переноса водорода.

В многочисленных первично возникших протобионтах эта функция переноса, конечно, должна была осуществляться очень разнообразными каталитическими механизмами, строение которых сильно варьировало как в зависимости от состава той среды, из которой черпался материал для построения этих химических механизмов, так и от индивидуальных особенностей каждого отдельного протобионта.

Однако в результате того, что естественный отбор все время отметал менее совершенные механизмы, уничтожая все те системы, которые были ими наделены, это разнообразие делалось постепенно все уже. Из необозримого моря химических возможностей, которыми обладал «первичный бульон», отбирались лишь немногие наиболее эффективные комбинации молекулярных группировок. При этом чем раньше в процессе развития протобионтов осуществлялась такая стандартизация того или иного каталитического механизма, тем более универсальным он должен был явиться для всего последующего мира живых существ.

В качестве одного наиболее поразительного в этом отношении примера здесь нужно назвать НАД (никотинамидадениндинуклео-тид), который участвует как универсальный переносчик водорода в многочисленных окислительно-восстановительных процессах живой клетки. Мы находим его положительно во всех без исключения современных живых существах, как в микробах, так и в высших растениях или животных; как в гетеротрофах, так и в автотрофах, как в организмах, сбраживающих и окисляющих разнообразные сахара, так и в живых существах, источниками углеродистого питания которых являются фенолы и другие ближайшие производные углеводородов. Это указывает на то, что НАД был отобран живой природой из множества аналогичных соединений еще на сравнительно ранней стадии эволюции органической материи, у самых истоков жизни. Этому, конечно, содействовали преимущественные возможности абиогенного синтеза в условиях «первичного бульона» именно адениновых производных. Поэтому адениновые производные должны были поступать из внешней среды в разрастающиеся протобионты с самого начала их возникновения. В дальнейшем они приобретали все большее и большее значение как переносчики водорода по мере своего усложнения и приспособления к этому процессу.

Нечто аналогичное можно сказать (на основании их сравни-тельнобиохимического изучения) и о флавиновых производных, этих весьма универсальных катализаторах окислительно-восстановительных процессов у современных организмов, затем о ко-ферменте А (КоА) и некоторых других аналогичных соединениях.

Приведенные данные позволяют высказать предположение, что на определенной стадии эволюции протобионтов роль ускорителей совершавшихся в них процессов стали играть коферменты, которые заменили собой более простые, но менее совершенные органические и неорганическт/е катализаторы.

Коферменты и сейчас играют ведущую роль в обмене веществ всех современных организмов. Их число очень невелико, но любой из них является чрезвычайно широко распространенным универсальным ускорителем биологических процессов, что указывает на их очень раннее образование в процессе возникновения и развития жизни.

Совершенно необязательно, чтобы уже на первых этапах эволюции коферменты полностью синтезировались в самих прото-бионтах. Необходимое для динамической устойчивости разрастающихся протобионтов постоянство концентрации катализатороз могло поддерживаться и просто путем поступления этих относительно сложных соединений или образующих их компонентов из внешней среды. В связи с этим следует напомнить, что и многие современные даже высокоорганизованные живые существа, несмотря на безусловную потребность их обмена в определенных ко-ферментах, не способны синтезировать некоторые из них и принуждены получать их из внешней среды в форме витаминов.

Однако формирование процессов, ведущих к синтезу кофер-ментов из все более и более простых соединений, явилось существенным шагом вперед на пути прогрессивной эволюции протобионтов. Оно создавало условия для возможности существования протобионтов в среде все менее сложного состава, но вместе с тем требовало согласованного взаимодействия все большего числа необходимых для синтеза реакций.

Интересную схему такого рода эволюционного усложнения синтезирующей способности дал в свое время Н. Горовиц на основании своих исследований над грибом Neurospora. До некоторой степени она может быть применена и к разбираемому нами случаю синтеза коферментов в эволюционирующих протобионтах. Ядро этой схемы заключается в следующем. Допустим, что какой-то простейший организм или вообще какая-то открытая система нуждается для осуществляемого ею обмена в более или менее сложном органическом соединении А. Если это соединение присутствует в готовом виде в окружающей среде, система может его непосредственно воспринимать, даже не обладая какими-либо специальными химическими приспособлениями для синтеза этого вещества. Но если возникает дефицит вещества А в окружающей среде или оно вообще здесь совсем исчезает, существовать дальше смогут только те системы, в которых тем или иным путем возникали новые химические механизмы, позволяющие синтезировать соединение А из более простых веществ В, С или D, присутствующих в достаточном количестве в окружающем растворе. В дальнейшем то же самое должно повториться и для вещества В, после того как оно будет исчерпано из внешней среды, и т. д.

Таким образом, исходные формы эволюционирующих систем должны были быть полностью гетеротрофными, т. е. целиком зависеть от сложного состава окружающей среды. Дальнейшая эволюция пошла в направлении возникновения в системах все более комплексных и многозвенных процессов, уменьшавших зависимость систем от внешней среды.

До известной степени этот путь эволюции может быть продемонстрирован даже на примере наших коацерватных моделей. Капли, обладавшие только способностью к полимеризации, могли сохраняться и расти лишь в среде, содержащей макрозргические фосфорные соединения. Включение окислительно-восстановительных реакций и сопрягающих механизмов позволило самим каплям синтезировать макрозргические соединения и создавало возможность роста капель в менее сложной и специальной среде. Аналогично этому существование протобионтов, использовавших для ускорения и согласования указанных трех реакций только готовые находившиеся в окружавшей их среде катализаторы, было очень ограничено этим условием, а сами катализаторы могли в этом случае быть представленными только сравнительно примитивными малоспециализированными веществами. Существенным шагом вперед являлся поэтому синтез в самом протобионте более эффективных катализаторов (коферментов) из менее сложных компонентов среды. Но для этого требовалось уже дополнительное возникновение в протобионте новой реакции синтеза, приключавшейся к трем ранее названным. Так, в процессе разрастания и естественного отбора протобионтов должна была все более и более усовершенствоваться, а вместе с тем и усложняться система реакций обмена внутри протобионтов.

Уже чисто теоретические соображения, высказываемые рядом современных авторов, заставляют нас предполагать, что прогрессивная эволюция таких открытых систем, какими, в частности, являлись и наши протобионты, шла не только по пути улучшения согласования небольшого числа указанных выше реакций, но и в направлении увеличения числа этих реакций, удлинения образуемых ими цепей, разветвления этих цепей и их замыкания в постоянно повторяющиеся циклы. Это действительно подтверждается наличием у всех современных организмов весьма сложной, состоящей из очень большого числа реакций сетки метаболизма У различных представителей живого мира эта сетка может, как мы увидим ниже, очень сильно варьировать, но и в качестве своих отдельных звеньев она обязательно содержит в себе те три ^ипа реакций, о которых мы говорили выше. Эти реакции были присущи уже протобионтам, составляли основу их зачаточного обмена, но в процессе эволюции они многократно добавлялись и усложнялись путем включения все новых отдельных реакций и их сочетаний.

Однако чем длиннее и разнообразнее становились цепи реакций, чем большее их число входило в общую сетку обмена, тем строже должна была быть согласованность скоростей отдельных реакций и тем более совершенные каталитические механизмы были необходимы, чтобы этого достигнуть. Поэтому ранее существовавших малочисленных и относительно слабо специализированных катализаторов — коферментов — оказалось недостаточно для решения этой сложной задачи, и следующим весьма важным шагом прогрессивной эволюции протобионтов явилось создание целого арсенала новых мощных катализаторов-ферментов, т. е. белков, внутримолекулярная структура которых чрезвычайно хорошо приспособлена к выполняемым ими каталитическим функциям.

Ферменты обладают исключительной активностью и специфичностью своего каталитического действия именно потому, что их внутримолекулярное строение весьма совершенно приспособлено к осуществлению этой их биологической функции, а эта приспособленность, конечно, не могла возникнуть случайно, просто в растворе органических веществ.

Правда, мы уже познакомились с возможностью возникновения известной приспособленности каталитического аппарата К осуществлявшейся им функции в примитивном обмене веществ на примере формирования коферментов. Но, во-первых, это формирование, как мы видели, могло осуществляться не просто в растворе «первичного бульона», а в динамически устойчивых разраставшихся и размножавшихся протобионтах, на основе естественного отбора этих индивидуальных систем. Во-вторых, нужно ясно себе представить ту принципиальную разницу, которая существует между коферментами и современными белковыми ферментами.

Многие ферменты (протеиды) в составе своего каталитически активного центра содержат ту или иную простетическую кофер-ментную группировку. Но кроме того, как в них, так и в других ферментах (протеинах), в их активном центре сочетаются и боковые цепи аминокислотных остатков, содержащие гидроксиль-пые, аминные, карбоксильные, сульфгидрильные, имидозольные, индольные и другие группировки, химические свойства которых хорошо известны. В некоторых случаях эти группировки, как и коферменты, и сами по себе могут выступать в качестве катализаторов, но в отношении своей каталитической активности они весьма заурядны и не могут идти в какое-либо сравнение с самими ферментами, способность которых ускорять ту или иную определенную реакцию поистине колоссальна. Так, например, фермент гексокиназа ускоряет реакцию взаимодействия АТФ с глюкозой более чем в 1011 раз, алкогольдегидрогеназа — окисление спирта более чем в миллиард (109) раз и т. д. Совершенно поразительной является также очень высокая специфичность ферментативного действия, послужившая основанием Э. Фишеру высказать в свое время афоризм, согласно которому любой фермент подходит к своему субстрату как ключ к замку.

То обстоятельство, что каждый данный фермент катализирует только строго определенную реакцию из множества других потенциально возможных для данного субстрата реакций, имеет громадное значение для организации обмена веществ не только с точки зрения общего ускорения всего жизненного процесса, но и в связи с определенной последовательностью реакций метаболизма, его общей направленностью.

Сказанное можно проиллюстрировать следующей элементарной схемой. Допустим, что какое-то органическое вещество А может превращаться в вещества В, С, D и т. д. На прилагаемой схеме скорости этих превращений изображены радиусами-векторами, длина которых соответственно характеризует скорость той или иной реакции.

С

D-< А э-В

На этой схеме мы видим, что скорость реакции А->В в 7 раз больше, чем скорость превращения A-+-D, а эта последняя идет в 2 раза медленнее, чем реакция А-»-С. Понятно, что когда по истечении определенного времени исчезнет весь запас вещества А, в полученной смеси будет присутствовать 70% В, 20% С и 10% D. Таким образом, при данных условиях основная масса вещества А превращается в вещество В, так как это превращение идет по пути наиболее быстрой реакции.

Если применять в описанном случае какие-либо воздействия, которые равномерно увеличивают скорости всех возможных реакций (например, повышение температуры), то соотношение выходов конечных продуктов при этом нисколько не изменяется. Но если внести в первоначальную смесь катализатор, специфически ускоряющий во много, например, в миллионы раз только реакцию и не затрагивающий скорости реакций А-»-В и А-»-С, эффект получится совершенно иной. При этом вещество А практически полностью превратится в D, а В и С окажутся лишь едва уловимыми или даже неуловимыми примесями.

и т. д.

Возникающее таким путем вещество D так же, как и А или любое другое органическое соединение, обладает многими химическими возможностями, но оно тоже в основном пойдет в своих химических превращениях по наиболее быстрому пути, а образовавшееся из него соединение N может аналогичным образом стать исходным веществом для последующих химических превращений. Таким путем возникает цепь последовательных, согласованных между собой во времени реакций, закономерная организация которой базируется на соотношении скоростей.

Но такая цепь возможна только при наличии целой серии катализаторов, из которых каждый специ

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.05.2017)