Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

сти поточный характер. А для этого необходимо, чтобы вещества окружающего каплю раствора не только избирательно поглощались ею, но и претерпевали в капле те или иные химические изменения.

-»»А «г > Б

Создающиеся при этом соотношения могут быть показаны на следующей элементарной схеме, где прямоугольником изображена система (например, коацерватная капля), S и Z — внешняя среда; А — поступающее из нее в каплю вещество; В — продукт реакции, способный диффундировать во внешнюю среду.

Если реакция А-»-В идет скорее, чем обратное превращение, если она осуществляется в системе с большей скоростью, чем в окружающей среде, концентрация вещества А в системе все время падает и это нарушает равновесие между ней и средой, создавая возможность поступления в систему все новых и новых количеств вещества А. В противоположность этому концентрация В в процессе реакции нарастает и это обусловливает выход вещества В во внешнюю среду. В результате этого может возникнуть постоянный и односторонне направленный ноток вещества через систему, причем ее dF все время сохраняется постоянным, пополняясь за счет энергии, притекающей с веществом А из внешней среды и освобождающейся в системе в процессе реакции А-»-В (конечно, если эта реакция является экзоэргической).

Наиболее эффективным способом увеличения скорости такого рода реакции в системе является включение в нее соответствую-

щего катализатора, который может быть как органическим соединением, так и неорганической солью или комбинацией того и другого. При этом совершенно необязательно, чтобы этот катализатор первично образовывался в самой системе, он может частично или полностью поступать в нее и из внешней среды, но должен здесь накапливаться, подобно тому как накапливается краска в адсорбирующей ее коацерватной капле.

Несколько более сложная схема получается тогда, когда в системе происходит не одна, а две взаимосвязанные между собой реакции.

S

В

В этом случае в зависимости от соотношения скоростей реакции А->В и реакции В-*-С вещество В может накапливаться в системе или быстро из нее исчезать; при этом если вещество В является полимером, входящим в состав системы, она может увеличиваться или, наоборот, уменьшаться в своем объеме и весе.

Для того чтобы воспроизвести эти явления в модельных опытах, мы использовали в качестве взаимодействующих с внешней средой систем коацерватные капли. Для их образования в большинстве случаев смешивали растворы природных полимеров (полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот и т. д.), выделенных из различных организмов. Конечно, при этом мы учитывали, что указанных веществ, наделенных строго определенным внутримолекулярным строением, не могло быть в «первичном бульоне» земной гидросферы, однако на этих объектах было более просто установить те явления, которые свойственны и беспорядочно построенным полимерам (что в дальнейшем и было подтверждено приведенными выше специальными опытами) (рис. 10).

Аналогично этому в качестве катализаторов мы использовали препараты ферментов, а не более простые (но менее эффективные) ускорители, так как это позволяло нам проводить наши опыты быстро, в приемлемые для лабораторных условий сроки.

В дальнейшем мы предполагаем заменить ферменты менее совершенными органическими или неорганическими катализаторами. Но на данной начальной стадии исследования использование естественных полимеров и ферментов давало неоценимые преимущества.

Если в каплю, состоящую из полиглюкозида и гистона, включить соответствующий катализатор, а в окружающей равновесной жидкости растворить фосфопроизводное глюкозы (глюкозо-1-фос-фат), в капле начинает образовываться крахмал и это приводит к ее росту. В частности, в наших опытах уже за 30 минут ее объем возрастал более чем в полтора раза. При дополнительном включе-

нии в каплю другого катализатора, разлагающего крахмал, из капли во внешнюю среду начинала выделяться мальтоза, которой ранее здесь не было.

Таким образом, весь осуществленный нами в модельном опыте процесс синтеза и распада можно изобразить в виде следующей схемы потока веществ через коацерватную каплю (здесь капля схематически изображена в виде прямоугольника):

Глюкозо-1-Ф

I а

Глюкозо-1-Ф—

Фн + крахмал-

Мальтоза

I

Фн

i

Мальтоза

В зависимости от соотношения скоростей реакций а и б, количество полимера, образующегося в капле за счет веществ внешней среды, может возрастать или убывать, капля может расти или уменьшаться в объеме и в конечном итоге исчезать. Такая система до известной степени уже может служить простейшей моделью потока веществ через живую клетку. Аналогичным образом мы вызывали синтез или распад полинуклеотидов, являвшихся одним из компонентов наших коацерватных капель. При преобладании в них синтеза полинуклеотида такие капли росли у нас на глазах.

АДФ-

фермент

АДФ > поли-А -f Фн-

Фн

Таким образом, мы располагаем сейчас динамически устойчивыми коацерватными каплями, взаимодействующими с внешней средой по типу открытых систем, каплями, способными не только стационарно сохраняться, но и увеличиваться в своем объеме — расти путем ускоренно происходящей в них полимеризации веществ внешней среды. Такого рода капли могут служить моделями тех комплексных многомолекулярных систем, которые должны были выделяться из водного раствора «первичного бульона», образуясь из возникавших здесь полипептидов, полинуклеотидов и других полимеров, не наделенных какой-либо определенной последовательностью мономерпых остатков в их цепи.

Правда, рост таких моделей может осуществляться только при наличии во внешней среде богатых энергией фосфорных соединений. Но, как это указывалось выше (опыты Понамперумы и др.), такие соединения должны были абиогенно синтезироваться в «первичном бульоне», в частности за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света. Следовательно, их присутствие в доактуалистической восстановительной гидросфере Земли отнюдь не было исключено, но вряд ли их количество здесь было настолько значительным, чтобы оно могло длительно обусловливать собой стационарное существование коацерватных капель. По истечении какого-то начального периода далее сохраняться как стационарные системы могли только те капли, которым была присуща способность образовывать макроэргические соединения за счет процессов, ведущих к выделению свободной энергии.

В восстановительных условиях «первичного бульона» наиболее вероятными из этих процессов были окислительно-восстановительные реакции, связанные с переносом водорода или электрона. По-видимому, именно реакции этого типа были наиболее ранними звеньями зарождающегося обмена веществ. На это указывает их поразительная универсальность, их обязательное участие во всех известных нам жизненных процессах, у всех без исключения живых существ. Недаром А. Клюйвер на основании большого сравнительнобиохимического материала справедливо считал наличие непрерывного и направленного движения электронов за наиболее существенный признак живого состояния.

Точно так же, как и процессы полимеризации, окислительно-восстановительные реакции легко могут быть воспроизведены в коацерватных каплях в модельных опытах. В частности, нами была осуществлена система, которую можно изобразить следующей схемой.

АН,—

АН3 + НАД ► А + НАДН2 + В ► НАД + ВН2—

\ ч

-ВНа

На ней изображен совершающийся внутри кайли перенос водорода от одного вещества к другому.

Освобождающаяся при этом энергия в основном рассеивается в виде тепла. Она не может быть непосредственно использована для синтеза макроэргических соединений или образования полимеров. Однако при сопряжении окислительно-восстановительных реакций с процессом фосфорилирования (которое при этом может протекать и в анаэробных условиях) происходит накапливание энергии пирофосфатных и других макроэргических связей, легко используемых для синтеза полимеров. Наши предварительные опыты по моделированию в коацерватных каплях сопряженного анаэробного фосфорилирования дали положительные результаты. Перед нами еще стоит задача в лабораторных опытах совместить все три типа реакций примитивного обмена (оксидо-редукции, сопряженного фосфорилирования и полимеризации) в единой коацерватной модели. Искусственное построение такой модели является только вопросом времени. Но уже и сейчас ясно, что подобные ей комплексные системы могли бы не только длительно существовать, но и расти в растворе веществ, наличие или даже изобилие которых мы вправе ожидать в «первичном бульоне» Земли.

Вместе с тем осуществленное нами моделирование показывает, что закономерное возникновение такого рода систем «в первичном бульоне» могло осуществляться естественным путем.

Образование в водах земной гидросферы коацерватных капель являлось неизбежным следствием возникновения здесь белково- и нуклеиноподобных полимеров, но вместе с тем оно знаменовало собой весьма важный этап в процессе эволюции абиогенного органического вещества. До этого органическое вещество «первичного бульона» было неразрывно слито с окружающей средой, составляло с ней единое целое. При образовании коацерватов молекулы органических полимеров сконцентрировались в определенных пунктах пространства и отделились от окружающей среды более или менее резкой границей. Таким путем возникли целостные многомолекулярные системы, каждая из которых обладала уже известной индивидуальностью и в этом смысле противостояла всему остальному окружающему ее внешнему миру. Дальнейшая история единой какой-нибудь коацерватной капли могла существенно отличаться от истории другой такой же индивидуальной системы, находившейся рядом с ней. Судьба этой капли определялась уже не только общими условиями внешней среды, но и ее внутренней специфической организацией как в пространстве, так и во времени. Эта организация в своих деталях была присуща только данной капле и у других капель могла иметь несколько иное, опять-таки характерное для каждой индивидуальной системы выражение.

Какие условия определяли индивидуальное существование любой коацерватной капли в водах первичной земной гидросферы? Искусственно получаемые при простом смешивании растворов двух коллоидов комплексные коацерваты являются, как мы видели, образованиями, устойчивость которых носит статический характер. Их более или менее длительное существование, определяемое отношениями растворимости или наличием поверхностных пленок, связано с сохранением постоянства свойств системы во времени.

Но не такого характера устойчивость системы играла решающую роль в эволюции материи на ее путях к возникновению жизни. Эта эволюция могла происходить только на основе взаимодействия системы с окружающей внешней средой, т. е. на основе образования открытых систем. Возникшая тем или иным путем в первичной земной гидросфере коацерватная капля была погружена не просто в воду, а в раствор разнообразных органических соединений и неорганических солей.

Эти вещества из внешнего раствора должны были избирательно проникать через поверхностную пленку капли или избирательно адсорбироваться входящими в нее соединениями и вступать с ними в те или иные реакции, продукты которых или задерживались в капле, или вновь выходили во внешнюю среду. Пусть эти реакции протекали очень медленно и не образовывали какой-либо взаимосвязанной сетки процессов, а главное еще не являлись необходимым условием для длительного существования, устойчивости коацерватной капли, все равно уже на этой, примитивной стадии эволюции наших исходных систем должны были выявляться два очень важных для дальнейшего развития материи обстоятельства.

С одной стороны, индивидуальные особенности физико-химической организации каждой отдельной коацерватной капли накладывали определенный отпечаток на те химические реакции, которые совершались именно в ней. Наличие в данной капле тех или иных веществ или радикалов, присутствие или отсутствие простейших неорганических катализаторов (как, например, солей железа, меди, кальция и т. д.), степень концентрации белко-воподобных и других высокомолекулярных веществ, образовавших коацерват, его определенная структура — все это сказывалось на скорости и направлении отдельных химических реакций, протекавших в данной капле, все это придавало специфический характер тем химическим процессам, которые в ней развивались. Таким образом, выявлялась известная связь между индивидуальным строением, организацией данной капли и характером тех химических превращений, которые в ней совершались. В разных каплях эти превращения шли и согласовывались между собой во времени по-разному, в зависимости от индивидуальных особенностей каждой данной капли.

С другой стороны, любые, даже разрозненные химические процессы, совершавшиеся в какой-либо капле, а тем более то или иное их сочетание не были безразличны для ее дальнейшей судьбы. Одни из них способствовали большей устойчивости, большей длительности существования данной коацерватной системы в данных условиях внешней среды. Они с этой точки зрения были полезны, имели положительное значение. Напротив, другие из указанных процессов и их сочетаний носили отрицательный характер, были вредны для данного индивидуального образования, приводили к его разрушению, к исчезновению той капли, в которой они возникли. Но такого рода коацерватные системы не могли играть сколько-нибудь существенной роли в дальнейшей эволюции органических образований, так как их индивидуальная история была недолговечной, очень скоро обрывалась. Для более или менее длительного существования в данных условиях внешней среды сохранились лишь те системы, индивидуальная организация которых обусловливала полезные для их существования сочетания химических реакций.

Таким образом, уже на этой стадии эволюции материи возникал известный «отбор» организованных коллоидных систем по признаку соответствия их организации задаче сохранения данной системы в условиях ее непрерывного взаимодействия с окружающей внешней средой. Под его контролем проходила дальнейшая эволюция индивидуальных органических систем, и поэтому она приобретала совершенно определенную направленность. Прежде всего в результате этой направленной эволюции принципиально изменился самый характер устойчивости исходных коллоидных систем.

Устойчивость первично возникших в водах земной гидросферы коацерватных капель могла быть основана вначале на тех же статических принципах, что и искусственно получаемых в лаборатории коацерватов из желатины и гуммиарабика. Коацерватное состояние и организация совершающихся в капле процессов могли до известной степени существовать независимо друг от друга. Но, по указанным выше причинам, в процессе направленной эволюции эти две стороны организации должны были последовательно все более и более сочетаться в единой системе так, чтобы существование системы зависело от сетки совершающихся в ней реакций и, наоборот, сама сетка определялась организацией системы в целом. При отсутствии такой согласованности, но при постоянном взаимодействии с внешней средой система очень быстро должна была бы распасться, исчезнуть как индивидуальное образование. Если же взаимодействие между средой и системой почему-либо прекращалось, то такая статическая система тем самым выключалась из общего процесса эволюции.

Так, например, если стабильность коацерватных капель зависела от образования поверхностных упрочненных слоев, которые сами по себе разрушались с некоторой определенной скоростью, но могли воссоздаваться в ходе химических реакций в капле, то стабильность капель определялась соотношением скоростей процессов разрушения и образования поверхностных слоев капель. При достаточно высокой скорости образования поверхностных упрочненных слоев и динамическая стабильность капель могла быть весьма высокой; в этом случае ускорение химических реакций в капле способствовало и ее устойчивости, «вышиванию» при данных внешних условиях; это ускорение выступало как фактор стабилизации капли. Если же скорость образования поверхностных слоев отставала от скорости их разрушения, то такие капли быстро распадались. Наконец, если поверхностные слои капель сами по себе получались сильно упрочненными и весьма устойчивыми, но не связанными с химическими реакциями в капле, то такие коллоидные статические системы выключались из хода эволюционного процесса.

Следовательно, в результате направленной эволюции исходных систем их устойчивость приобретала все более и более динамический характер. Коацерватные капли постепенно превращались в открытые системы, самое существование которых в данных условиях внешней среды зависело от организации совершающихся в них процессов. Иными словами, возникали такие системы, которые на фоне постоянно протекающих в них процессов самообновления были способны к самосохранению, длительному существованию на основе постоянного взаимодействия с внешней средой. Это возникновение способности к самосохранению можно рассматривать как первый результат направленной эволюции наших исходных систем.

Вторым, дальнейшим шагом в том же направлении явилось возникновение систем, способных не только к самосохранению, но и к росту, к увеличению своей массы за счет веществ окружающей внешней среды. Стационарное состояние открытых систем в каждый данный момент поддерживается постоянным не потому, что свободная энергия системы находится в минимуме, как при термодинамическом равновесии, а потому, что система непрерывно получает свободную энергию из окружающей среды в количестве, компенсирующем ее изменение в системе. Для таких химических открытых систем, какими и являлись коацерватные капли первичной гидросферы, приток свободной энергии из внешней среды в основном осуществлялся поступлением в капли относительно богатых энергией органических соединений, претерпевающих в капле те или иные химические реакции. Но при наличии химических реакций закрытые и открытые системы различаются в кинетическом отношении тем, что в первых равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакций, и, следовательно, здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах при стационарном состоянии скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом, и, следовательно, здесь возможна такая взаимосогласованность процессов, которая приводила бы к увеличению массы систем. Такие системы имели несомненное преимущество в процессе направленной эволюции, и поэтому они в результате действия «отбора» заняли на фоне общего нарастания организованных образований господствующее положение.

Капли искусственных статических коацерватов сами по себе не могут делиться. Силы поверхностного натяжения, напротив, стремятся слить их между собой и только наличие поверхностных пленок этому в той или иной степени препятствует.

Но, как мы знаем, такого рода разделение может быть достигнуто даже для таких статических систем внешними воздействиями, как, например, простым встряхиванием при получении эмульсий. На этой же основе (например, при действии прибоя или морских волн) могло происходить деление и первичных разрастающихся коацерватов. Для капель, носивших уже характер динамических, стационарных систем, существование которых было связано с происходящими в них процессами, их разделение могло быть вызвано и внутренними причинами. Например, оно могло произойти, когда быстро нараставшее вследствие гидролиза высокомолекулярных соединений внутреннее осмотическое давление превышало прочность поверхностного слоя капли.

Итак, в результате постоянного взаимодействия рассмотренных нами исходных систем с окружающей их внешней средой происходило постепенное нарастание числа этих систем. Но так как это нарастание все время происходило под строгим контролем «отбора», сохранявшего для дальнейшей эволюции только наиболее совершенные системы, то качество их организации все время изменялось в определенном направлении. Системы становились не только динамически устойчивыми, но и более динамичными. Это явление мы можем рассматривать как третий важный шаг направленной эволюции исходных систем на пути к возникновению жизни.

На первых этапах разбираемой нами эволюции, когда мы мысленно можем представить себе судьбу только одной какой-либо отдельной коацерватной капли вне ее связи с другими такими же каплями, решающее значение для длительного существования данной капли как открытой системы, для ее самосохранения в условиях постоянного обмена с внешней средой имело соотношение скоростей совершавшихся в ней процессов, а не абсолютная величина этих скоростей.

Непосредственным лабораторным экспериментом можно показать, что в случае нескольких параллельных химических стационарных систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая по своей организации (например, наличию более совершенных катализаторов и т. д.) обеспечивает наибольшую общую скорость химических превращений. В этом смысле химическая стационарная система, обеспечивающая при дагшых условиях наибольшую скорость химических процессов, будет иметь преимущество перед другими параллельными химическими стационарными системами в том случае, если указанное увеличение скорости не нарушит необходимого для самосохранения соотношения скоростей, если оно будет совместимо с длительным существованием данной открытой системы.

Из сказанного делается понятным, что та динамически устойчивая, способная к самосохранению и росту коацерватная капля, которая приобрела при взаимодействии с внешней средой способность к более быстрому превращению веществ, этим самым получила значительные преимущества перед другими каплями, плававшими в том же растворе органических и неорганических соединений, но осуществлявших свойственные им химические процессы значительно медленнее. В общей массе коацерватов удельный вес таких более динамических капель становился все более и более значительным. Возникало своеобразное соревнование капель за скорость совершавшихся в них процессов и за скорость роста.

Нужно, однако, отметить, что способность к самосохранению и даже быстрому росту всей динамической системы еще не означала полную неизменяемость этой системы. Напротив, стационарная капля коацервата или какая-либо другая открытая система могла длительно сохраняться как целое, непрерывно изменяясь и в отношении своего состава и в отношении сетки совершавшихся в ней процессов, если, конечно, эти изменения не нарушали ее динамической устойчивости. Такого рода изменения были даже обязательны на пути к возникновению жизни, так как в них лежал залог прогрессивной эволюции исходных систем. Без этих изменений не создавалось бы нового материала для отбора, и дальнейшее развитие систем оказалось бы скованным, остановилось бы на какой-то стадии.

Однако понятно, что исключительно важно было, чтобы эти изменения не выходили за рамки динамической устойчивости системы. В противном случае такая сильно неуравновешенная система все время была подвержена риску потери своей устойчивости, риску исчезновения. Поэтому при быстром и массовом разрастании исходных систем происходил отбор для дальнейшей эволюции только тех из них, в которых реакции сетки согласовывались между собой так, что возникали стационарные, постоянно повторяющиеся цепи или даже замкнутые циклы реакций, где эти реакции совершались все время по одному и тому же кругу, и только в определенных пунктах этого круга происходило ответвление, приводившее к постоянно повторяющемуся новообразованию того или иного продукта обмена.

Такие условия легко должны были возникать по крайней мере в тех каплях, состав которых позволил им поглощать из внешней среды простейшие органические или неорганические катализаторы (наподобие того, как это происходит в модельных опытах с красителями). Таким путем капли постоянно поддерживали в себе повышенную (по сравнению с окружающей средой) концентрацию соответствующих катализаторов даже в том случае, когда масса капель увеличивалась в связи с их ростом за счет полимеризации мономеров окружающего раствора.

Такого рода системы, активно взаимодействующие с внешней средой, обладающие динамической устойчивостью и способные не только сохраняться, но и расти в условиях «первичного бульона», мы для удобства изложения будем условно называть в дальнейшем «протобионтами».

Протобионты уже обладали значительно более сложной и совершенной организацией, чем статичные коацерватные

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.08.2017)