Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

р, возрастать при локальном испарении воды. Наряду с этими количественными изменениями эволюционировал и качественный состав «первичного бульона», усложнялись, полимеризовались присутствовавшие в нем вещества и возникали новые соединения, в особенности в связи с общими изменениями условий на земной поверхности.

Но как бы ни шла эволюция «первичного бульона», в принципе он все время оставался только более или менее сложным раствором неорганических солей и органических веществ. Порядок совершавшихся в нем химических превращений органических веществ, их образование и распад коренным образом отличался от того порядка, который характерен для всех без исключения живых существ. У этих последних, благодаря известной предсуществую-щей уже в них организации, последовательность отдельных реакций строго согласована в едином процессе обмена веществ. Поэтому порядок совершающихся здесь процессов весьма целенаправлен и способен приводить к постоянно повторяющемуся синтезу иной раз весьма сложных и специфических соединений, которые могут возникать и накапливаться в клетке в значительных количествах.

В «первичном бульоне» такого рода порядок, конечно, совершенно отсутствовал. Как и в простом водном растворе органических веществ, совершавшиеся в «бульоне» химические превращения протекали согласно лишь общим законам физики и химии. Они не носили какого-либо направленного, организованного характера, а реализовались по всем направлениям широчайшего поля химических возможностей. Любое вещество могло изменяться здесь очень разнообразными путями, и отдельные реакции перекрещивались между собой самым причудливым образом. Поэтому здесь могло возникать большое разнообразие всевозможных органических соединений и их полимеров, но чем сложнее и специфичнее было данное вещество, чем большее число последовательных реакций должно было участвовать в его образовании, тем менее вероятным было его возникновение, а следовательно, и меньше концентрация этого специфического вещества в «первичном бульоне».

Поэтому легко представить себе возможность широко идущего абиогенного образования Сахаров, аминокислот, пуриновых и пи-римидиновых оснований, а также их неопецифических полимеров. Но крайне невероятным является абиогенное образование здесь белков или нуклеиновых кислот современного типа, т. е. образование веществ, наделенных специфическим строго определенным взаиморасположением аминокислотных или мононуклео-тидных остатков, молекулярной структурой, весьма совершенно приспособленной к тем функциям, которые белок или нуклеиновые кислоты несут в любом живом теле. В частности, для ферментативной активности современных белков особенно большое значение имеет присущее им строго упорядоченное расположение аминокислотных остатков в их полипептидной цепи и определенная упаковка этой цепи в белковой глобуле. Такого рода упорядоченная внутримолекулярная структура возникает сейчас только благодаря действию очень сложных высокоорганизованных химических механизмов живой клетки, и просто в растворе органических веществ «первичного бульона» ее образование совершенно исключено. Поэтому здесь не могли образовываться подобные современным высокоорганизованные белки, в частности ферменты, которые являются своеобразными, находящимися на молекулярном уровне, органами живой клетки. Р1х внутримолекулярное строение очень хорошо, «целесообразно» приспособлено к выполнению тех каталитических функций, которые они несут в обмене веществ целостной живой системы. Но именно возникновение этой приспособленности в условиях простого водного раствора в «первичном бульоне» еще до образования здесь таких целостных систем и является крайне невероятным.

Представление о такого рода первичном образовании ферментов до известной степени напоминает собой высказывание древнегреческого философа Эмпедокла, согласно которому первоначально на Земле образовались отдельные органы: «...выросло множество голов без шеи, блуждали голые руки, лишенные плеч, двигались глаза, лишенные лба». В дальнейшем эти органы будто бы срослись между собой и таким путем возникли животные и люди. Сейчас нам вполне понятно, что глаз или рука могла возникнуть только в процессе эволюции целостного организма. Аналогично этому и целесообразно построенные белки-ферменты могли образоваться и совершенствоваться только в процессе эволюции целостной системы, уже обладавшей некоторым, хотя бы примитивным обменом веществ, в котором ферменты играли свою определенную роль. Лишь в этой, наделенной обменом системе и происходило в процессе эволюции постепенное приспособление внутренней структуры сначала примитивных белков, а затем и ферментов к тем функциям, которые они несут в метаболизме.

Следовательно, для решения проблемы первичного возникновения упорядоченного, целесообразного строения белков необходимо прежде всего ответить на вопрос, как из хаоса взаимопере-крещивающихся реакций водного раствора мог сформироваться определенный порядок обмена веществ, нужно ясно представить себе и экспериментально обосновать пути возможного образования в «первичном бульоне» таких исходных систем, в которых в процессе эволюции складывался бы определенный порядок их взаимодействия с внешней средой, постепенно приближающийся к современному, характерному для всего живого, обмену веществ.

В настоящее время в научной литературе широко высказывается мнение, что такими исходными системами могли явиться просто отдельные молекулы тех полинуклеотидов со случайным расположением мономерных остатков в цепи, которые первично возникали в мировом «бульоне». Им была присуща свойственная всем полинуклеотидам комплементарность. Поэтому, согласно Дж. Холдейну, Г. Шрамму и другим авторам, уже в абиогенных условиях должна была создаться возможность к постоянному более быстрому синтезу предсуществующих полинуклеотидов, к все убыстряющемуся «саморазмножению» молекул, наделенных определенной вторичной структурой полимерной цепи. Подвергаясь мутациям и естественному отбору, молекулы полинуклеотидов все время эволюционировали, совершенствовали свою вторичную структуру, приближаясь в этом отношении к структуре современных нуклеиновых кислот.

Однако на основе такой эволюции «на молекулярном уровне» трудно себе представить, а тем более экспериментально воспроизвести возникновение обмена веществ. Если производить подобного рода полимеризацию моноиуклеотидов в их чистых изолированных растворах, то это приводит только к образованию своеобразных скоплений близких по своему строению полинуклеотидов, что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобных залежам озокерита или другой смеси органических гомологов. Если же указанная полимеризация осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что, по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), возникающие полинуклеотиды неизбежно образуют с этими полимерами многомолекулярные комплексы, выделяющиеся из окружающегося раствора в виде индивидуальных систем (коацер-ватных капель), как это недавно было показано в опытах нашей лаборатории в Институте биохимии имени А. Н. Баха Академии наук СССР. При этом существенное значение для такого рода выделения имеет лишь величина образующихся полимерных молекул, а не порядок расположения мономерных остатков в их цепи, который может быть совершенно случайным.

Именно эти комплексные системы, а не отдельные находившиеся в растворе молекулы должны были явиться теми исходными образованиями, которые в дальнейшем сформировались в первичные организмы. Лишь такого рода системы могли эволюционировать на основе своего взаимодействия с внешней средой и естественного отбора. Первоначально они включали в себя лишь примитивные беспорядочно построенные полипелтиды и поли-нуклеотиды. Но в дальнейшем эти последние стали приобретать все более и более целесообразное внутримолекулярное строение, приспособленное к тем функциям, которые им принадлежат в эволюционирующих целостных системах. Вне этих систем нельзя себе представить совершенствования отдельных молекул, как нельзя представить возникновение и совершенствование какого-либо органа — глаза или руки — вне организма.

Возникновение многомолекулярных комплексных систем в первоначально однородном «бульоне» земной гидросферы и их последующее совершенствование явились дальнейшим очень важным этапом эволюции углеродистых соединений на пути к возникновению жизни.

Характерным для жизни является то, что она не просто рассеяна в пространстве, а представлена отграниченными от внешнего мира индивидуальными, очень сложными системами — организмами, которые непрерывно взаимодействуют с внешней средой и внутреннее строение которых чрезвычайно хорошо приспособлено к их длительному существованию, к постоянному самообновлению и самовоспроизведению в данных условиях окружающего их внешнего мира.

Такого рода форма организации и движения материи могла возникнуть только на основе эволюции выделившихся из «первичного бульона», из однородного раствора органических веществ, целостных многомолекулярных систем, может быть, вначале очень примитивных, но уже способных в силу самого своего обособления от внешней среды взаимодействовать с ней. Именно в процессе этого взаимодействия и связанного с ним отбора индивидуальных исходных систем но признаку возможности их более или менее длительного существования в данных условиях внешнего мира происходило постепенное приспособление внутренней организации этих систем к внешним условиям, создавалось все более и более совершенное в указанном отношении взаимодействие веществ и процессов, возникал закономерно организованный обмен веществ, и на этой основе образовывались белки, нуклеиновые кислоты и другие «целесообразно» построенные, функционально приспособленные, свойственные современным организмам вещества.

Конечно, очень трудно сказать, что представлял собой процесс образования первичных, исходных для возникновения организмов систем. Можно считать, что это было выделение сгустков органических веществ путем их адсорбции на частицах глины или на других твердых неорганических веществах, как это предполагает Дж. Бернал. В недавнее время С. Фокс экспериментально показал очень интересную возможность образования белковоподоб-ных многомолекулярных систем путем допустимого в природных условиях термического воздействия на смесь аминокислот (рис. 6, а и б). Любопытную схему образования пузырьков, заключенных в липоидо-белковую оболочку, недавно дал Р. Голдейкр (рис. 7). По его мнению, такие пузырьки могут возникать под влиянием ветра в результате изгибов (collapse) пленок, обнаруженных на поверхности некоторых природных водоемов.

Можно рисовать себе и многие другие аналогичные пути выделения исходных многомолекулярных систем из однородного раствора органических веществ земной гидросферы. Но мне по причинам, которые будут указаны ниже, представляется наиболее вероятным первичное возникновение такого рода систем в форме так называемых коацерватньгх капель.

Эти образования можно легко получить в лабораторных условиях путем простого смешивания растворов не только различных естественных белков или нуклеиновых кислот, но и искусственно получаемых полимеров со случайным или монотонным расположением мономеров в их цепи, т. е. при смешивании или одновременном образовании таких веществ, возможность возникновения которых в «первичном бульоне» вряд ли может подвергаться сомнению. Формирование коацерватных капель в лабораторных опытах происходит при обычных для природных условий температурах, кислотности и т. д. При этом ранее равномерно распределенные во всем объеме растворителя молекулы участвующих в образовании коацервата веществ объединяются между собой в определенных точках пространства, образуя как бы целые молекулярные рои или кучи, которые, достигнув определенной величины, выделяются из общего раствора в форме видимых под микроскопом резко очерченных капель, плавающих в окружающей их среде (рис. 8). Эта среда, или так называемая равновесная жидкость, теперь оказывается почти полностью лишенной ранее растворенных в ней высокомолекулярных веществ, которые целиком концентрируются в коацерватных каплях.

Уже в течение многих лет эти образования изучались голландским ученым Г. Бунгенберг-де-Ионгом, а теперь исследуются во многих лабораториях мира. Классическим объектом для получе-

(а)

Липоид

Яротеин

ния коацсрватных капель в работах Бунгенберг-де-Ионга служили растворы желатины и гуммиарабика. Но можно получить коацер-ваты не только из двух, но и из многих компонентов, смешивая между собой разнообразные белки, в частности, например, казеин, яичный или кровяной альбумин, гемоглобин, псевдоглобулин, глицинии, клюпеин и т. д. Далее в образовании коацерватов могут принимать участие нуклеиновые кислоты, разнообразные по-лиозы, как, например, крахмалофосфорная кислота или арабан, лецитин и другие липоиды (в виде белково-липоидных комплексов) и тому подобные вещества. В капли могут быть включены и активные ферменты, проявляющие здесь свое специфическое каталитическое действие.

Бунгенберг-де-Ионг считает, что при образовании коацерватов основную роль играют электростатические и гидратационньк силы. Однако, ввиду исключительной сложности коацервации, теория этого явления еще не может считаться полностью разработанной. Процесс коацервации можно трактовать и как различные проявления взаимно ограниченной растворимости веществ, приводящей к расслоению и разделению их растворов на две жидкие фазы. Однако если при коацервации простых жидкостей стабильность капель определяется величиной поверхностного натяжения на границе раздела капель, то в коацерватах белковых и других высокомолекулярных веществ условия стабилизации капель гораздо сложнее. Она в значительной мере определяется здесь ста-

Рис. 9. Трехкомпонентный коацерват из желатины, гуммиарабика и рибонуклеиновой кислоты

билизирующим действием адсорбционных слоев на поверхности раздела капель и среды. Особенно резко это стабилизирующее действие выражено в том случае, если указанные слои обладают высокой структурной вязкостью или даже упругостью и механической прочностью на сдвиг. При наличии этого условия стабильность капель может быть чрезвычайно большой.

При образовании белковых и других аналогичных коацерватов происходит частичный переход белковых молекул и их ассоциа-тов с липоидами или полисахаридами на поверхность раздела и образование здесь молекулярных слоев с измененными структурно-механическими свойствами. Этим и объясняется наличие резких поверхностей раздела с довольно прочными механическими свойствами на границе между каплями комплексных коацерватов и их равновесной жидкостью.

Белковые коацерватные капли могут обладать и внутренней структурой, что также существенно отличает их от простых капель жидкости. Эта структура чаще всего выражается в некоторой очень лабильной ориентированности частиц коацервата, но она может в ряде случаев приобретать и довольно стабильный характер.

Большой интерес с указанной точки зрения представляют, в частности, так называемые множественные комплексные коацер-ваты, в состав которых входит несколько разнообразных компонентов, так, например, коацерват, образованный из желатины, гуммиарабика и нуклеината натрия (рис. 9). Он может существо

вать как единый комплексный коацерват или образовывать два не смешивающихся между собой разных коацервата, при этом крупные капли одного коацервата включают в себя маленькие капельки другого.

В связи с наличием внутренней структуры и определенной организацией поверхности, отделяющей капли от равновесной жидкости, коацерваты обладают ярковыраженной способностью адсорбировать различные вещества из окружающего раствора. Многие органические соединения почти нацело извлекаются соответствующими коацерватами из равновесной жидкости даже в том случае, если их концентрация здесь не превышает одной тысячной доли процента. Очень важным при этом является то, что адсорбция носит избирательный характер. Коацерваты могут накапливать в больших количествах одни вещества, поглощая их из окружающих разбавленных растворов, и, наоборот, лишь очень ограниченно воспринимая другие соединения, присутствующие даже в больших концентрациях в равновесной жидкости.

Теперь можно сформулировать те причины, которые побуждают меня использовать в своих опытах коацерватные капли как наиболее перспективные модели тех исходных многомолекулярных систем, которые некогда возникли в «первичном бульоне» и эволюция которых привела к абиогенному возникновению примитивных родоначальников всего живого на Земле.

Это, во-первых, высокая вероятность, можно сказать, обязательность возникновения коацерватов на определенной стадии эволюции «первичного бульона», тогда когда здесь абиогенно синтезировались разнообразные высокомолекулярные полимеры, еще не наделенные определенным расположением мономеров в своей цепи. Во-вторых, вряд ли можно указать другой столь же эффективный, как коацервация, путь концентрирования белковоподоб-ных и других высокомолекулярных органических веществ, в особенности при обычных сравнительно невысоких температурах. Известно, что можно экспериментально получить образование коацервата при содержании желатины в растворе с концентрацией, равной всего одной тысячной доле процента. Как мы уже указывали, концентрация органических веществ в первичном океане Земли должна была быть значительно выше.

В-третьих, выделившиеся из «мирового бульона» коацерватные капли не изолировались полностью от окружающей их внешней среды, не превратились в замкнутые системы, а сохранили способность взаимодействовать с внешней средой, что являлось обязательным условием для их дальнейшей эволюции.

Наконец, в-четвертых, явление коацервации представляет с разбираемой нами точки зрения особый интерес и потому, что современный материальный носитель жизни — протоплазма — в коллоидно-химическом отношении тоже является множественным комплексным коацерватом.

Однако, конечно, из этого не нужно делать вывода, что любая коацерватная капля является в какой-то мере живой. Между нею и протоплазмой имеется коренное различие, которое прежде всего выражается в том, что устойчивость этих двух систем, их способность к длительному существованию основывается на совершенно разных принципах.

Искусственно получаемый нами коацерват или та капля, которая возникла естественным путем, выделившись из органического раствора океанических вод, сами по себе являются статическими системами. Их более или менее длительное существование связано с сохранением постоянства свойств системы во времени, зависит от того, что они находятся в термодинамически устойчивом состоянии. Чем неизменнее коацерватная капля с коллоидной точки зрения, тем меньше у нее шансов исчезнуть как индивидуальное образование за данный отрезок времени, слившись с другими каплями или расплывшись в окружающем растворе.

В противоположность этому коацерватная структура, свойственная живой протоплазме, существует только до тех пор, пока в этой последней непрерывной чередой и с большой скоростью совершаются многочисленные биохимические процессы, в своей совокупности составляющие обмен веществ. Как только эти процессы прекращаются или коренным образом изменяются, разрушается и сама протоплазменная система. Ее длительное существование, постоянство ее формы связано не с неизменностью, не с покоем, а с постоянством движения.

Аналогичные системы присущи и неорганическому миру, они получили общее название открытых, или поточных систем. Постоянство их свойств во времени характеризуется не термодинамическим равновесием (как это наблюдается в изолированных от внешней среды замкнутых системах), а наличием стационарного состояния, при котором соблюдается известное постоянство односторонне протекающих процессов. Это присущее открытым системам стационарное состояние сходно с термодинамическим равновесием замкнутых систем в том отношении, что в обоих случаях системы сохраняют во времени свои свойства постоянными. Однако их коренное различие заключается в том, что при термодинамическом равновесии вообще не происходит изменения свободной энергии (dF = 0), а при стационарном состоянии оно совершается непрерывно, но с постоянной скоростью (dF = const).

Для наглядности здесь можно привести следующий элементарный пример. Простое ведро с водой может служить моделью замкнутой, статичной системы, которая сохраняет постоянным свой уровень воды в силу отсутствия здесь каких-либо процессов. Напротив, проточный бассейн, к которому по одной трубе непрерывно притекает вода, а по другой она оттекает, является стационарной открытой системой. Уровень воды в таком бассейне может сохраняться неизменным, но только при определенном постоянном соотношении скоростей притока и оттока. Изменив эти соотношения, мы можем создать любой другой уровень, который на тех же основах будет сохранять свое стационарное состояние.

В приведенном простейшем примере взята система, в которой не происходит никаких химических реакций. Однако для нас значительно больший интерес представляют более сложные химические открытые системы. В такого рода образованиях также осуществляется непрерывное поступление веществ из внешней среды в отграниченную от нее тем или иным путем систему, но эти вещества здесь подвергаются химическим изменениям, а возникающие при этом продукты реакции удаляются обратно во внешнюю среду. Поэтому постоянство такой системы во времени характеризуется стационарным состоянием, при котором соблюдается не только определенное соотношение скоростей притока и оттока веществ в систему, но и скоростей совершающихся в системе химических изменений.

При постоянстве скоростей диффузии и реакций система приобретает некоторое стационарное состояние, определенный уровень соотношения составляющих систему компонентов. При любом изменении указанных параметров «равновесие» системы нарушается, но затем устанавливается новое стационарное состояние, причем число таких возможных состояний может быть как угодно велико. Поэтому, например, при внесении в такую систему катализатора, ускоряющего определенную реакцию, может произойти изменение уровня соотношения компонентов системы, что совершенно исключено в замкнутых системах, где катализатор может изменять лишь скорость достижения равновесия, но не его положение. В живой клетке дело обстоит несравненно сложнее, чем в приведенной нами простой химической схеме. Здесь прежде всего имеет значение не одна какая-либо индивидуальная химическая реакция, а целая цепь строго согласованных между собой химических превращений. Эта цепь может быть прямолинейной, неразветвленной, но она может ветвиться или даже замыкаться в циклы.

В этих циклах создается известная повторяемость химических процессов. Однако в их отдельных звеньях всегда происходит необратимое ответвление процессов, в силу чего биологический обмен в целом всегда протекает в одностороннем направлении.

В протоплазме многочисленные цепи и циклы реакций объединены между собой в единую, очень разветвленную, закономерно построенную сетку обмена веществ, которую С. Хиншелвуд сравнивает с хорошо развитой железнодорожной сетью, где одновременно с разными скоростями движутся многочисленные поезда.

Характерным для живого тела является то, что весь этот сложный закономерный порядок явлений неизменно направлен на постоянное самосохранение и самовоспроизведение всей живой системы в данных условиях внешней среды.

Простой раствор или однородная смесь органических веществ, с изложенной точки зрения, представляет собой широчайшее, но совершенно дикое поле химических возможностей. По этому полю с одинаково большими затруднениями, а поэтому и с одинаково малой скоростью можно двигаться в любом направлении. В противоположность этому в протоплазме проложены определенные пути биохимических процессов, целая сеть «рационально построенных трасс», по которым с колоссальной скоростью и по «строго соблюдаемому графику» непрерывно происходят химические превращения веществ и связанное с ними преобразование энергии, причем в основе всей этой организации протоплазмы во времени лежит соотношение скоростей взаимосвязанных между собой реакций обмена.

Для того чтобы коацерватная капля приблизилась по характеру своей организации к организации живых тел, для того чтобы она могла до известной степени служить хотя бы простейшей моделью этих тел, она должна из статического состояния перейти в стационарное, ее взаимодействие с внешней средой должно приобре

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.07.2017)