Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

ие числа наличных систем. В частности, мы не считаем рациональным применять это слово для обозначения увеличения числа молекул в ходе какого-либо химического процесса, все равно будет ли это одна химическая реакция, совершающаяся в газе и растворе, или целая серия взаимосогласованных между собой реакций в какой-либо сложной системе, как, например, образование молочной кислоты в процессе гликолиза. Само собой понятно, что в этом случае происходит не «размножение» молекул молочной кислоты, а их непрерывно повторяющееся новообразование.

Расходясь в указанном отношении с очень многими современными авторами, мы весьма сомневаемся и в правильности обозначения термином «размножение» (в биологическом понимании этого слова) явления постоянного новообразования вирусного нук-леопротеида в процессе согласованных реакций обмена живых клеток табачного листа.

С размножением это явление очень сближается тем, что оно требует для своего осуществления наличия готовой нуклеиновой молекулы. Но процесс обмена, лежащий в основе всякого биологического размножения, принадлежит здесь не вирусу, а живой многомолекулярной системе табачного листа. Вирус только несколько изменяет характер этого обмена веществ.

В свете изучения того пути эволюции, который привел к возникновению жизни, правильнее принять за неорганический прообраз биологического размножения процесс механического дробления много молекулярных систем, аналогичный процессу образования капель эмульсии при ее встряхивании. Подобно этому в результате удара волн или берегового прибоя могли делиться на части и капли первичных коацерватов еще до того, как они в результате эволюции превратились в живые существа. Однако с возникновением жизни указанный пассивный процесс дробления исходных систем должен был смениться у первичных организмов на активное деление растущих живых тел.

Это произошло в основном только тогда, когда в живых системах сформировался хотя бы самый примитивный обмен веществ. Схематически можно себе представить указанный процесс активного деления следующим образом. В живой системе в результате синтетических процессов накапливался за счет веществ внешней среды какой-либо полимер, например белок или даже просто крахмал. Затем в системе происходил закономерный сдвиг в обмене веществ, усиливающий в ней процессы гидролиза. В результате этого осуществлялся распад полимера, приводивший к быстрому образованию в системе осмотически активного вещества (например, сахара). Если скорость образования этого вещества превышала скорость его диффузии во внешнюю среду, создавалось высокое осмотическое давление внутри системы, которое в конечном итоге разрывало систему на части. При обратном сдвиге обмена веществ эти части вновь росли и накапливали полимеры, потом вновь делились на части и т. д.

При формировании поверхностной мембраны и после возникновения сопрягающих энергию механизмов явление активного деления живых систем должно было приобрести еще более сложные формы, связанные с периодически совершающимися структурными изменениями белков мембраны при их взаимодействии с АТФ.

На примере современных живых тел удалось показать, что в результате такого взаимодействия происходит дефосфорилирова-ние АТФ, а освобождающаяся при этом энергия используется в процессе активного деления клетки, которое носит определенно выраженный эндотермический характер.

Внутреннее строение коацерватной капли более или менее однородно, и поэтому возникающие при ее дроблении части в основном сходны между собой. Однако с появлением жизни все более я более нарастала внутренняя дифференциация живых систем, поэтому основная трудность, создавшаяся при их размножении, заключалась в необходимости сохранения у дочерних систем исходного химического состава и структуры, в осуществлении такого деления, при котором образовывались бы части, отличающиеся от исходной системы только величиной и массой, но не своей организацией. По мере формирования протоплазменных органоидов решение этой задачи делалось все сложнее и могло быть достигнуто только путем создания в процессе эволюции качественно новых, отсутствовавших у примитивных живых систем механизмов.

Исключительной сложности и совершенства эти механизмы достигли в связи с формированием клеточного ядра. Как мы видели выше, у синезеленых водорослей и у некоторых видов бактерий еще нет строго дифференцированного ядра. Ядерное вещество у этих организмов просто располагается в центре протопласта в виде отдельных форменных образований, состоящих из ДНК. Но уже здесь можно обнаружить характерные изменения этих образований, связанные с перестройкой ядерного вещества при подготовке протопласта к делению.

На более высокой ступени эволюционного развития общему делению клетки всегда предшествует закономерно протекающий процесс ядерного деления. Особого совершенства достиг этот процесс при митозе, путем которого осуществляется поразительно точное распределение ядерного материала между возникающими при делении дочерними клетками.

Точное распределение ядерного материала приобрело особенно большое значение в связи с возникновением полового процесса, который в норме возможен лишь при строгом соответствии компонентов сливающихся между собой гамет. Поэтому образованию гамет всегда предшествует так называемое редукционное деление, при котором каждая половая клетка получает лишь половинный набор хромосом с тем, чтобы полный, свойственный данному виду набор, вновь восстановился при слиянии гамет в зиготу. Следовательно, формирование митоза можно рассматривать как необходимую предпосылку для развития полового размножения.

Подробное описание процесса митоза можно найти в любом учебнике цитологии. Его основные сменяющие друг друга фазы изучены с внешней стороны детальнейшим образом. Однако природа факторов, обусловливающих этот процесс, и лежащие в его основе механизмы остаются для нас все еще «книгой за семью печатями». Очевидно, что эта свойственная большинству современных клеток форма размножения уже находится на очень высокой ступени сложности своей организации. Поэтому и не удается просто свести ее к общим физическим и химическим закономерностям, минуя путь исследования ее эволюционного формирования, как это обычно пытаются сделать многие современные авторы.

Тем в большей мере сказанное относится к еще более сложной, качественно отличной от простого клеточного деления форме размножения, которая присуща многоклеточным организмам. В основе этой формы размноя^ешия лежат не только процессы роста, деления и дифференциации клеток, но и процесс онтогенетического развития всего организма как единой целостной системы.

С ростом и размножением живых тол тесно связана и их способность к самовоспроизведению, которая, как мы видели выше, в своем первоначальном примитивном виде также непосредственно вытекает из обмена веществ. В основе этого явления лежит то, что организмы, воспринимая из внешней среды посторонние чуждые им по своей химической природе соединения, превращают их в вещества, тождественные тем, которые находились в них ранее. При этом постоянство образования веществ, свойственных данному живому телу, отображает собой лишь некоторый установившийся для него порядок реакций обмена, ведущих к новообразованию этих веществ.

Как мы указывали выше, некоторое постоянство порядка обмена веществ должно было возникнуть уже на самых ранних стадиях формирования жизни, на основе постоянства поглощения системами определенных простейших катализаторов из внешней среды. Но так как легко изменяющиеся, сильно неуравновешенные исходные системы постоянно были подвержены риску потери своей динамической устойчивости, риску исчезновения, для дальнейшей эволюции в процессе отбора сохранялись только те из них, в которых реакции сетки обмена сочетались между собой в стационарные, постоянно повторяющиеся цепи и циклы.

Уже на этой примитивной основе первичные организмы приобретали способность к постоянному синтезу таких сравнительно сложно построенных соединений, как, например, необходимых им коэнзимов или АТФ. Наряду с этим происходила и постепенная стабилизация порядка построения белковоподобных полимеров.

Значение последнего обстоятельства особенно сильно возросло тогда, когда удлинение и усложнение цепей обмена создало необходимость очень точного согласования скоростей отдельных составляющих многозвенные цепи реакций. Это могло быть осуществлено только на основе возникновения ферментов, г. е. белков, обладавших строго определенным и постоянным взаиморасположением некоторых атомных группировок в их полипептидной цепи, а также постоянством закручивания этой цепи в белковую глобулу.

С точки зрения изложенных представлений, способностью к самовоспроизведению обладает весь метаболический комплекс, вся живая система в целом. Эта способность возникла с самого начала формирования обмена веществ вне какой-либо связи с ДНК, задолго до ее возникновения. Однако возникновение ДНК явилось очень важным этапом эволюции разбираехмого свойства организмов. Оно подняло способность к самовоспроизведению на очень высокую ступень организации, обеспечив известный консерватизм, постоянство состава, структуры и обмена веществ при размножении все усложняющихся живых систем. Но, конечно, ни в коем случае на этом основании нельзя сводить все сложное явление биологического самовоспроизведения к одному только «размножению» молекул ДНК.

Способность к самовоспроизведению лежит в основе явления наследственности, но это последнее понятие гораздо шире, чем первое. В наследственности закреплен опыт истории всех предшествующих поколений.

Поэтому чем длиннее пройденный организмом путь филогенетического развития, чем выше стоит живое существо на эволюционной лестнице, тем все более сложные формы принимает его наследственность.

Наследственность у наиболее примитивных одноклеточных в основном сводится к сохранению постоянным свойственного им порядка обмена ^веществ при непрерывно совершающемся росте и размножении. Поэтому на этой ступени эволюции явление самовоспроизведения играет в наследственности доминирующую роль.

Однако по мере усложнения организации живых существ все большее значение для их наследственности приобретает процесс развития, процесс коренных сдвигов обмена веществ. В цикле развития многоклеточных устанавливается определенный порядок изменения порядка обмена веществ, то, что можно обозначить как порядок второго рода. С ним-то в основном и связана наследственность у высокоразвитых живых существ. Здесь она уже не сводится только к сохранению постоянной последовательности реакций в обмене веществ, а направлена главным образом к поддержанию неизменности порядка закономерных сдвигов в обмене веществ онтогенетически развивающегося организма. Основа этого порядка сохраняется постоянной в том виде, как она сложилась в процессе филогенетического развития в длинном ряду всех предшествующих поколений. Она не может зависеть от одного какого-либо единичного фактора, а отражает всю исторически сложившуюся организацию живого существа.

Конечно, все сказанное еще далеко не может в достаточной степени охарактеризовать явление наследственности во всей его полноте, но во всяком случае оно показывает, насколько это свойство у высокоразвитых организмов сложнее, чем первично возникшая с появлением жизни способность к самовоспроизведению. Вместе с тем нужно иметь в виду, что из всех возможностей, сосредоточенных в наследственном основании организма, осуществляются в процессе его развития лишь те, для реализации которых имеются необходимые условия в окружающей среде. Поэтому наследственность могла возникнуть на определенной ступени развития живой материи только лишь на основе единства организма с условиями внешней среды.

Как мы видели выше, энергия, возникающая в результате совершающихся в живых телах экзотермических реакций, используется здесь в ряде разнообразных направлений: при активном восприятии веществ из внешней среды, при новообразовании составных ингредиентов протоплазмы, при росте и размножении организмов, при возникающих в них осмотических, электрических и даже световых явлениях. Но особенно яркое выражение находит это превращение химической энергии обмена в ее другие формы в механическом движении, в способности организмов активно перемещаться в пространстве.

Эта способность возникла в самые начальные периоды существования жизни и поэтому ее можно рассматривать как одно из основных свойств всего живого. Правда, многие современные организмы лишены способности видимым образом перемещаться в пространстве, но и в этом случае протоплазма их клеток движется, совершает довольно активное круговое течение. Кроме того, медленные движения живых тел постоянно совершаются при росте и размножении организмов.

Активное перемещение живых тел по отношению к окружающей среде может происходить в форме следующих четырех типов движения: амебоидального, ресничного, жгутикового и мышечного. Последний тип — мышечное сокращение — является наиболее совершенной формой движения, свойственной наиболее высокоразвитым организмам, обладающим специфически приспособленными для осуществления этой функции глубоко дифференцированными тканями. Конечно, здесь это явление представлено в своем наиболее усложненном виде.

Но в истории науки дело сложилось так, что именно эта форма биологического движения изучалась давно и подробно, тогда как более примитивные формы почти не подвергались сколько-либо глубокому исследованию.

Только за последнее время этот пробел восполняется, при этом нередко для суждения о более примитивных формах движения используются данные, полученные хотя бы и на более изученных, но несравненно гораздо более сложных системах.

По-видимому, элементарным актом любого биологического движения является обратимое изменение формы водоудерживающей способности и других свойств белковых частиц, а в дальнейшем изменение взаиморасположения этих частиц в белковых агрегатах. Все эти явления непосредственно связаны с химическим взаимодействием белков.и АТФ, которая при этом дефосфорилируется и служит источником энергии для механического движения.

Такого рода непосредственное превращение химической энергии в механическую могло возникнуть уже в исходных открытых белковых системах, когда энергия, образующаяся в них вследствие реакции переноса водорода, перестала рассеиваться просто в виде тепла, а стала конденсироваться в макроэргических связях АТФ. Дальнейшее эволюционное совершенствование указанного процесса состояло, во-первых, в ускорении темпов реакций, связанных с накоплением и превращением энергии и, во-вторых, со структурным упорядочиванием взаиморасположения белковых мицелл в их агрегатах.

В простейшем виде энергия, освобождающаяся при разложении АТФ, используется в процессе перехода белков протоплазмы (в особенности ее поверхностного слоя) в гелеобразное состояние. Согласно современным данным, поверхностный слой цитоплазмы содержит белок, способный взаимодействовать с АТФ. Освобождающаяся при этом энергия используется для поддержания состояния напряжения кортикального слоя, отчего зависит форма и тонус клетки. Изменение этого напряжения может приводить к движению. По-видимому, такого рода явления лежат в основе ряда примитивных движений, в частности движения некоторых растений.

Есть основание считать, что переход протоплазменных белков из состояния геля, в золь и обратно обусловливает и так называемое амебоидальное движение, характерное для плазмодия слизистых грибов — миксомицетов, для амеб и других аналогичных биологических объектов. При амебоидальном движении происходит выпячивание по направлению движения более или менее значительных выступов протоплазмы (псевдоподий), после чего остальная живая масса постепенно перетекает в этот выступ и таким образом перемещается в отношении своего субстрата. Показано, что плазмодий грибов содержит в себе специфический белок — так называемый миксомиозин, способный взаимодействовать с АТФ. При этом АТФ дефосфорилируется, а миксомиозин сильно снижает свою вязкость, чтобы затем вновь ее медленно восстанавливать до прежней величины. Обычно образование псевдоподия трактуется так, что на движущемся конце живого тела протоплазменные гели разжижаются, тогда как на «хвосте» клетки происходит сокращение кортикального геля, который гонит жидкую протоплазму в псевдоподий.

Таким образом, при амебоидальной форме движения еще нет дифференцированных участков живого тела, специфически выполняющих функцию перемещения организма в пространстве. Такая дифференциация обозначается уже при ресничном и жгутиковом движении. Реснички, многочисленные подвижные отростки клеток, чрезвычайно широко распространены у самых разнообразных представителей живого мира, как у одноклеточных, так и многоклеточных. Жгутики представляют собой специфические клеточные органеллы, встречающиеся у некоторых одноклеточных, у сперматозоидов большинства животных и низших растений, у зооспор водорослей и т. д.

Указанные образования во многом сходны между собой, но все же движение жгутиков является более высокоорганизованным и более сложным. В частности, жгутики могут двигаться не только как весло (что свойственно ресничкам), но и как пропеллер.

Несмотря на многочисленные экспериментальные и описательные данные, механизм движения ресничек и жгутиков остается все еще далеко не ясным. С уверенностью можно только сказать, что и здесь источником энергии для механического движения является дефосфорилирование АТФ специфическими белками протоплазмы. Обычно реснички и жгутики ведут себя как независимые эффекторы, но в процессе эволюционного усложнения организмов они все более и более подпадают под контроль нервной системы.

Таким образом, и с точки зрения наличия специфически дифференцированных органелл, и с точки зрения возникновения некоторой регулируемости ресничное и жгутиковое движения, несомненно, являются значительным тпагом вперед по сравнению с амебоидальным движением. Но исключительного совершенства достигла способность организмов к движению при возникновении мышечного сокращения. И по своей скорости и по своей мощи оно настолько превосходит все другие формы движения, что с полным правом может рассматриваться как новое свойство, возникшее лишь на сравнительно высокой ступени эволюционного развития животного мира. При этом присущая протоплазме сократимость стала основной функцией глубоко дифференцированных клеток или многоядерных комплексов — мышечных волокон, наделенных очень сложным специфическим строением. Это строение мышцы приобрели не сразу, и сравнительная анатомия и гистология позволяют нам судить, как изменялись в процессе эволюции их структурные элементы, постепенно все более совершенствуясь и приспосабливаясь к выполнению свойственной им функции.

Относительно простое строение имеют висцеральные мышцы, которые состоят из небольших удлиненных веретенообразных клеток с одним ядром в каждой. Для них характерно ритмически повторяющееся сокращение, которое может быть и совершенно независимым от нервной системы, но у высших организмов управляется системой двойной иннервации.

У низших беспозвоночных, например, у кишечнополостных, туловищные мышцы в значительной степени похожи на висцеральные мышцы с характерными для них ритмическими пульсациями. По мере подъема по эволюционной лестнице это строение усложняется, но даже у червей и низших моллюсков оно еще остается относительно простым. Только у высших беспозвоночных, например у головоногих моллюсков или у насекомых, оно по своей сложности приближается к строению туловищных и скелетных мышц позвоночных животных. Эти так называемые поперечно-полосатые мышцы представляют собой исключительно высокоспециализированные структуры, некоторые свойства сократимости у них достигли поразительного совершенства. Это в особенности относится к скорости и мощи мышечного сокращения.

Есть основание думать, что такого рода функциональное совершенство не может быть достигнуто на основании одних только изменений, происходящих на мономолекулярном уровне. Несомненно, что в работе мышц очень большое значение имеют пространственные взаимоперемещения белков, агрегированных в структуре мышечного волокна.

Главнейшими из этих белков являются актин и миозин, которые, согласно В. Энгельгардту и М. Любимовой, являются ферментами, дефосфорилирующими АТФ. В своей совокупности эти белки образуют комплекс — актомиозин, обладающий определенной пространственной взаимоориентацией составляющих его молекул. Были осуществлены многочисленные попытки воспроизвести работу мышц на специфически построенных из актомиознна моделях. Актомиозиновые нити при добавлении АТФ сокращаются и совершают работу, причем АТФ расходуется. Затем нить расслабляется, и можно снова вызвать ее сокращение путем добавления АТФ. Таким образом, в этой модели актомиозин играет роль аде-нозинтрифосфатазы, освобождая энергию АТФ и тем обеспечивая сокращение нити.

Тем не менее даже наиболее совершенная из построенных в настоящее время актомиозиновых моделей еще не может служить полным аналогом мышечной фибриллы. Очевидно, строение последней является гораздо более сложно организованным, и ее сокращение связано с закономерно совершающимся перемещением молекул миозина и актина или их комплексов. Исключительно сложной и совершенной является также регулировка сокращения скелетных мышц, осуществляемая нервной системой.

Механическое движение в ряде случаев служит наиболее наглядным выражением раздражимости — этого общего для всего живого свойства. Обычно иод раздражимостью понимают способность организмов отвечать на воздействия среды такой реакцией, которая по своей силе, месту и характеру не соответствует силе, месту и характеру самого воздействия. Эта реакция организмов коренным образом отличается своей обратимостью от аналогичных явлений в неживой природе. Разряд энергии в неорганической системе (например, взрыв пороха) не сопровождается самопроизвольным восстановлением исходного положения системы. Напротив, в организмах происходит это восстановление, поэтому, как правило, реакция на раздражение может многократно повторяться.

Трудно сказать, насколько правомочны попытки некоторых современных авторов обнаружить уже на мономолекулярном уровне эволюции материи явления, аналогичные биологической раздражимости. Но можно думать, что те многомолекулярные открытые системы, которые мы приняли как исходные для возникновения жизни, после того как в них сформировались хотя бы самые примитивные формы обмена веществ, уже обладали способностью специфически реагировать на воздействие окружающей их внешней среды. Как только в указанных системах возникли процессы, приводящие к аккумуляции энергии (например, в форме АТФ), так сейчас же в них создалась возможность разряда этой энергии в ответ на то или иное внешнее воздействие. При этом должны были происходить коллоидно-химические изменения коацерватной системы, в частности, например, изменения степени дисперсности входящих в нее белковоподобных комплексов, увеличение их вязкости, адсорбционной способности, т. е. все те явления, которые мы наблюдаем и сейчас при раздражении клеточной протоплазмы. Однако аналогично этой последней и в исходных системах в результате непрерывно совершавшихся в них реакций обмена происходило новое накопление энергии, и вследствие этого система должна была возвращаться к своему первоначальному состоянию.

В противном случае исходные системы постоянно подвергались бы риску исчезновения, и поэтому естественный отбор получил здесь особенно яркое выражение. Вследствие его действия дальнейшее эволюционное развитие раздражимости как первичного элементарного свойства всего живого приобрело совершенно определенную направленность, и па его основе сформировалось новое особое состояние первичных организмов, которое носило уже явно выраженный приспособительный характер,— их возбудимость, обеспечивающая возможность выполнения организмами определенных актов в ответ па воздействие внешней среды.

Способность живых тел переходить под влиянием внешних и внутренних раздражителей в возбужденное состояние проявляется прежде всего в активном (т. е. происходящем за счет внутренних энергетических запасов) и обратимом изменении порядка и интенсивности обмена веществ. Однако это изменение обмена тесно связано с рядом характерных для возбужденной протоплазмы структурных, физических и физико-химических изменений. Среди них в особенности нужно отметить возникновение биоэлектрических явлений (биоэлектрических потенциалов или токов действия).

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.05.2017)