> Таким образом, способность к так называемому активному переносу веществ, по-видимому, лежит в самой основе организации всего живого. Она свойственна всем современным организмам. В связи с этим интересно отметить, что даже у способных к аэробному дыханию современных высших организмов задержка или исключение этого дыхания не всегда угнетает процесс активного переноса. Можно показать, что в этом случае потребная для него энергия поставляется анаэробным обменом, который, как мы видели в предыдущей главе, возник на относительно ранних этапах эволюции жизни. Из сказанного ясно, что действительное понимание процесса активного поглощения и выделения веществ живыми телами может быть достигнуто лишь на основе углубленного познания формирования этого процесса в ходе эволюции обмена веществ. К сожалению, приводимые в настоящее время в научной литературе схемы биологических механизмов активного переноса носят еще очень гипотетический характер, и ни одна из них не встречает полного всеобщего признания именно в силу того, что они мало связаны с обменом веществ и совсем не считаются с его эволюционным развитием.

Для действительного понимания механизмов активного переноса веществ необходимо точное знание того, с какими конкретно звеньями обмена связано любое явление, участвующее в активном переносе, и как оно, в свою очередь, отражается на состоянии всей сетки обмена веществ. При этом здесь речь идет не об обмене вообще, а именно о той его реальной форме, которая свойственна изучаемому объекту, так как но мере совершенствования обмена и усложнения клеточной структуры способность к активному переносу неизбежно изменялась, приобретая качественно новые особенности организации.

К сожалению, мы еще очень мало знаем об этой эволюции для того, чтобы систематически изложить ее пути и наметить те качественные сдвиги в организации активного переноса, которые совершались на отдельных этапах развития живого мира.

Особенно усложнилась задача активного переноса при возникновении многоклеточности, когда создавалась необходимость тока веществ не только внутрь отдельной клетки, но и через клетки, тока, обеспечивающего быструю и хорошо регулируемую передачу различного рода соединений от одной клетки к другой или даже через целую систему клеток и межклеточных путей на довольно большие расстояния.

В качестве внешне очень простого примера такой передачи веществ через клетки можно привести явление, совершающееся в эмбриональных почечных канальцах, изолированных из куриного зародыша. В свободном состоянии эти канальцы приобретают форму полых шариков, в которых внутренняя полость отделена от окружающей среды сплошным слоем клеток. Однако вещества внешнего раствора (например, красители) могут накапливаться в этой полости иной раз в концентрациях, значительно превосходящих концентрацию внешней среды. Эти вещества активно передаются в полость через слой окружающих ее клеток, не задерживаясь в них, однако, в сколько-нибудь значительных количествах.

Все попытки объяснить это на первый взгляд очень простое явление с помощью различных, иной раз довольно сложных физико-химических механизмов и схем носят весьма наивный и мало кого удовлетворяющий характер. И это вполне понятно, так как невозможно решить эту задачу, непосредственно обращаясь к законам неорганической природы и минуя при этом эволюционный путь развития живой материи, на котором явление передачи веществ через клетку могло возникнуть только в результате закономерного усложнения исторически более раннего процесса активного переноса, в свою очередь сформировавшегося на основе развития общего для всего живого обмена веществ.

При дальнейшей эволюции живых существ передача веществ через клетки приобретала все более и более комплексный, биологически опосредствованный характер. Понятно, что возникающие при этом системы и явления делались все менее доступными для их непосредственного, механического сведения к элементарным процессам неорганической природы. Здесь в качестве примеров можно назвать передачу воды и растворенных в ней веществ при помощи корневого давления по сосудам у высших растений и так называемое явление «всасывания» у животных. Под этим последним обычно понимается процесс поступления различных веществ через слой клеток в кровь. Наибольшее физиологическое значение имеет всасывание веществ из кишечника, осуществляемое при помощи специфически организованных образований — ворсинок. В них активная передача веществ, получающихся при пищеварительном процессе, усложняется большим числом добавочных явлений, в частности ритмически повторяющимся механическим сокращением ворсинок, а также точно осуществляющейся регулировкой всего процесса в целом.

6* 147

Уже у одноклеточных мы наблюдаем существенные сдвиги в способности поглощать и экскретировать вещества под влиянием того или иного раздражения, в результате чего возбужденные и находящиеся в состоянии покоя клетки резко различаются между собой по их способности к активному переносу веществ.

У многоклеточных организмов эта особенность приобретает все большее и большее значение в деле регулирования поглощения, выделения и переноса веществ в различного рода тканях и органах.

В кишечных ворсинках процесс всасывания регулируется не только в результате влияния разнообразных химических соединений, но и деятельностью нервной системы. У высших представителей животного царства доказана регулирующая роль в этом процессе даже коры головного мозга. В частности, обнаружено, что процесс всасывания веществ из кишечника в кровь протекает по законам условнорефлекторной деятельности.

Аналогичная закономерность установлена и для процессов выделения веществ. Так, например, многими безусловными и условными рефлексами регулируется интенсивность выделения пищеварительных ферментов соответствующими железами желудочно-кишечного тракта.

Процесс пищеварения, процесс всасывания и многие другие связанные с ними процессы в своей совокупности составляют явление питания у высших животных и человека. Это явление, конечно, коренным образом отличается не только от простого поступления веществ в любую индивидуальную неорганическую систему, но и от усвоения веществ погруженным в «питательный бульон» микробом. Мы только очень условно можем называть «питание» микроба и «питание» человека одним и тем же словом. По существу мы имеем здесь два явления, стоящие на качественно различных уровнях развития.

Итак, мы можем представить себе такого рода последовательный ряд все усложняющихся в процессе эволюции жизни явлений: 1) элементарное, но уже связанное с примитивным обменом поглощение веществ из внешней среды живыми системами; 2) активный (связанный с затратой энергии) перенос веществ, лежащий в основе поглощения и выделения веществ живой клеткой; 3) активная передача веществ через систему клеток у многоклеточных; 4) всасывание веществ в кровь животных и, наконец, 5) комплексное явление питания высших животных.

Первый член этого ряда берет свое начало непосредственно от формирующегося обмена веществ. Но каждый последующий член может быть понят только как результат усложнения предшествующей организации в свете изучения определенной эволюционной ступеньки развития живой материи. Как нас учит история вопроса, попытки сразу перескочить через все эти ступеньки никогда не приводили к добру.

Мы намеренно более подробно остановились на разборе этого первого основного свойства живой материи и на его последующем развитии, так как те выводы, к которым мы пришли на основании этого разбора, полностью распространяются и на все остальные названные нами выше основные свойства всех живых существ — на их способность к росту, размножению, самовоспроизведению, перемещению в пространстве и, наконец, на их раздражимость. Все они в своем первоначальном виде могут быть непосредственно выведены из обмена веществ. Они формируются и развиваются вместе с усложнением и совершенствованием обмена. Но при дальнейшей эволюции живых существ на основе каждого из этих свойств создается ряд качественно новых явлений, присущих уже только все более и более высоким формам жизни. При этом любое из этих явлений может быть понято только в свете изучения его становления из предшествовавшей ему более простой формы организации живой материи.

Второе из отмеченных нами выше основных свойств живых существ — их способность к росту, необратимому увеличению массы в процессе их жизнедеятельности за счет веществ внешней среды — в своем первоначальном виде непосредственно вытекает из того положения, что организмы являются открытыми системами. В закрытых системах равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакции, и поэтому здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом.

Однако в процессе отбора исходных индивидуальных коллоидных систем в водах первородного океана для дальнейшего развития сохранились только те из них, в которых взаимосогласованность реакций формирующегося здесь обмена веществ неизменно была направлена в сторону преобладания синтеза над распадом, что обязательно приводило к увеличению массы системы.

Таким образом, способность к росту должна была быть свойственна уже исходным для возникновения жизни системам. С возникновением жизни у первичных организмов эта способность приобрела только более упорядоченный, а поэтому и более стабильный характер. В живых существах цепи и циклы реакций, взаимосогласованных между собой в единую сетку обмена веществ, постоянно повторяются во времени, в результате чего достигается стабильное новообразование продуктов синтеза, а следовательно и некоторое постоянство состава и структуры увеличивающейся в своей массе системы, несмотря на непрерывность потока все время сменяющегося в системе вещества. Однако указанное постоянство имеет только относительный характер. В процессе эволюционного усложнения живых существ их первоначальное свойство — способность к росту — постоянно сочеталось с качественными сдвигами в обмене веществ, составляющими основу явления онтогенетического развития организмов. При этом чем выше поднималась живая система по эволюционной лестнице, тем все более и более сложные формы принимало тесно связанное с ростом онтогенетическое развитие организмов. Если первое явление (рост) приводило только к количественному увеличению живой системы, то второе (развитие) определяло все более глубокую качественную дифференциацию ее частей, возникающую на известных этапах индивидуального существования данной системы.

Обмен веществ как сетка строго согласованных между собой во времени процессов, конечно, никогда не может оставаться совершенно неизменным. В тесном взаимодействии с теми условиями, в которых он совершается, обмен обязательно должен подвергаться тем или иным сдвигам. Только на этой основе и может происходить эволюция живых систем.

Некоторые сдвиги обмена веществ в процессе индивидуального существования первичных живых систем должны были происходить даже при строго неизменных внешних условиях, так как уже сам рост этих систем нарушал постоянное соотношение между их объемом и поверхностью. Лишь непосредственно связанное с ростом дробление системы на части могло восстановить утерянное равновесие. Такого рода дпобление у примитивных систем вначале могло быть осуществляемо просто внешними воздействиями. Однако с возникновением жизни сформировались внутренние механизмы, обеспечивающие постоянное активно идущее деление живых систем. На этих механизмах и их возникновении мы сосредоточим свое внимание несколько позднее.

Здесь же нужно лишь подчеркнуть, что постоянный рост первичных живых систем мог существовать только в непрерывной связи с их делением. Ряд опытов последних лет действительно показывает, что некоторые современные микроорганизмы при их последовательных пересевах сохраняют постоянными свой обмен веществ и свою жизнеспособность на протяжении тысячи поколений, но только лишь при их искусственном выращивании в строго стерильных и неизменно оптимальных условиях. Напротив, в естественной обстановке, где внешние условия не могут быть неизменными, всегда можно наблюдать закономерные сдвиги обмена веществ в процессе индивидуального развития у современных уже обладающих некоторой внутриклеточной дифференциацией организмов. Если клетки этих организмов по тем или иным причинам не подвергаются делению, то в них происходит постепенное нарушение первоначального порядка биохимических реакций (так называемое старение клеток).

В конечном итоге (на этой основе) возникает полная и необратимая декомпенсация обмена, при которой процессы распада (в частности, процессы гидролиза белков) начинают решительно преобладать над синтезом, что приводит к разрушению клеточных структур и механизмов, т. е. к естественной смерти клетки.

Таким образом, уже с первых шагов развития жизни, а в особенности при последующей все нарастающей дифференциации организмов, смерть всегда являлась и является нормальным п обязательным завершением тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит любой организм в процессе своего онтогенетического развития.

Итак, первоначально для индивидуального существования любой живой системы были возможны только два пути. Живая система росла и делилась или она старела и умирала. В дальнейшем эти возможности в некоторой степени расширились.

Во-первых, на какой-то ступени развития одноклеточных организмов возникла их способность образовывать споры или цисты.

При этом происходит переход клетки в состоянии скрытой жизни к анабиозу, что имеет большое биологическое значение для сохранения организма (его переживания) в неблагоприятных внешних условиях: при чрезмерно высокой и низкой температуре, пониженной влажности и т. д.

Состояние анабиоза широко распространено в живой природе. Оно принципиально отличается от смерти тем, что при гибели организма многие реакции обмена сохраняют или даже увеличивают свою скорость, но их согласованность нарушается.

Напротив, при анабиозе, например, при обезвоживании клетки или при ее глубоком охлаждении взаимосогласованность реакций обмена сохраняется, но все они постепенно и равномерно снижают свою скорость практически до нуля.

Поэтому при обратном увлажнении или осторожном нагревании находящихся в состоянии анабиоза клеток, а также при прорастании спор имеется возможность возвращения указанных объектов к активной жизнедеятельности, но только в том случае, если первоначальный порядок обмена сохраняется при этом качественно неизменным.

Вторым обстоятельством, существенно расширившим на каком-то этапе развития жизненные возможности первичных организмов, явилось возникновение их способности к копуляции, т. е. к объединению между собой двух близких по своей организации индивидуальных живых систем. Конечно, при всем своем сходстве эти две сливающиеся воедино системы не могли быть абсолютно одинаковыми в отношении обмена веществ каждой из них. При взаимодействии нескольких отличающихся между собой сеток обмена в объединенной живой системе ее жизненный процесс существенно стимулируется каким-то непонятным пока еще путем. Это можно наблюдать на культурах ряда одноклеточных организмов. При длительном и непрерывном размножении они постепенно стареют и приходят к упадку. Но если возникает копуляция входящих в культуру организмов, они как бы омолаживаются, восстанавливая свою прежнюю жизнедеятельность и вновь приобретая способность к длительному размножению.

Особенно большое биологическое значение приобретала копуляция тогда, когда она, совершенствуясь, далее превратилась в половой процесс, при котором сливавшиеся между собой системы (гаметы) или женские и мужские половые клетки уже закономерным образом различались между собой по своему обмену веществ и по присущим им наследственным свойствам. При их слиянии в зиготу (оплодотворенное яйцо) возникали новые формы обмена, что оказывало весьма существенное влияние на все последующее эволюционное развитие жизни. Именно в силу сказанного половое размножение и приобрело такое монопольное положение у подавляющего большинства высших организмов.

Решающее значение в деле качественного усложнения процесса роста имело то обстоятельство, что рост живых систем всегда был тесно связан с их развитием. Но если вначале это последнее явление носило сравнительно элементарный характер, то в дальнейшем с каждым новым подъемом организмов на следующую ступеньку эволюционной лестницы оно приобретало все более и более сложные формы. В связи с этим все так широко распространенные в научной литературе попытки охарактеризовать рост высших организмов от начала и до конца какой-то единой формулой или кривой, подобной кривым, выражающим течение простых физических или химических процессов, неизменно кончались неудачей.

Существо биологического развития состоит в том, что происходящие в процессе роста живого тела небольшие сдвиги в обмене веществ в конечном итоге закономерно приводят к какому-то качественному перелому, к значительной перестройке отдельных частей общей сетки обмена веществ. Эта перестройка и создает потенциальную возможность — «готовность» живых тел осуществлять (при наличии необходимых для этого внешних условий) те или иные новые, ранее несвойственные исходным клеткам физиологические или формообразовательные процессы.

В наиболее простой форме мы можем наблюдать указанное явление уже у микроорганизмов. Так, например, образование антибиотиков у продуцирующих их грибов происходит только во вторую фазу развития мицелия и, следовательно, связано с какой-то перестройкой его обмена. Аналогичная перестройка неизбежно должна предшествовать делению микробной клетки, а тем более ее дифференциации при образовании спор.

Но особенно сложные формы и исключительно важное биологическое значение приобрели указанные изменения в обмене веществ у многоклеточных организмов. Как мы видели выше, даже у наиболее примитивных из них (например, у губок) существует известная дифференциация отдельных клеток, несущих те или иные физиологические функции. Но такая дифференциация возможна только в том случае, если в исходных, первоначально одинаковых клетках каким-то образом произойдут закономерные изменения обмена, причем в разных клетках эти изменения должны протекать по-разному.

Указанпое явление даже в такой его простой начальной форме развития остается по существу еще далеко не изученным. Понятно, что несравненно еще более сложными являются закономерности изменения обмена веществ при индивидуальном развитии организмов, стоящих уже на более высокой ступени эволюционной лестницы.

Каждое современное высшее растение обязательно проходит в своем развитии через определенные стадии, необходимые этапы его онтогенеза, сменяющие друг друга в строго закономерной последовательности, причем для осуществления каждой из этих стадий требуется свой особый комплекс условий внешней среды. Существо этих стадий состоит в качественно переломных сдвигах обмена веществ, что создает «готовность» растения к наступлению (при подходящих внешних условиях) видимых фаз формообразования (кущения, цветения и т. д.).

Аналогично этому есть основания считать, что и при эмбриональном развитии высших животных видимой дифференциации вначале однородных клеток делящегося оплодотворенного яйца должны предшествовать глубокие изменения в их обмене в своей совокупности и составляющие то, что обычно обозначается как «детерминация».

К сожалению, современное состояние знаний позволяет нам в основном только скользить по поверхности указанных явлений, лишь регистрируя порядок формирования возникающих в процессе эмбриогенеза морфологических структур. Поразительным в этом порядке является то, что он до известной степени как бы повторяет те формы развития, через которые проходил данный организм в процессе своей филогенетической эволюции.

Как иногда принято говорить, высшие живые существа как бы «сохраняют память» о своем отдаленном прошлом и поэтому воспроизводят его в своем онтогенезе. Но такое хотя и очень образное выражение, конечно, по существу ничего не объясняет. Вместе с тем и при чисто физическом подходе к «механике эмбрионального развития» остается совершенно непонятным, почему высший организм при своем образовании из яйца идет именно этими прежними путями, хотя с точки зрения общих законов механики это совершенно не обязательно.

Мне кажется, что мы до известной степени можем приблизиться к разрешению этой проблемы, если попытаемся использовать те же биологические закономерности, о которых упоминалось в начале предыдущей главы.

Высшие животные и человек осуществляют то или иное звено своего обмена, например гликолитический распад сахара, соблюдая строго определенный порядок составляющих это звено химических реакций. Это происходит не потому, что высшие живые существа «повторяют» те явления, которые были свойственны примитивным микробам миллиард лет тому назад, а в силу исторически сложившейся необходимости, в силу того, что для биологической формы организации нет и быть не может другого порядка данного звена обмена, хотя с точки зрения общих химических законов можно представить себе множество иных приводящих к тем же результатам химических комбинаций.

Конечно, когда мы говорим о явлениях, происходящих при эмбриональном развитии высших организмов, речь идет уже не о простом порядке реакций в определенной сетке обмена веществ, а о порядке изменения этого порядка, так сказать о порядке второго рода, о строго постоянной последовательности обязательных сдвигов в обмене веществ, сдвигов, лежащих в основе дифференциации клеток развивающегося из яйца эмбриона. Однако может быть и на этом уже очень высоком уровне организации жизни высшие организмы осуществляют ту же последовательность явлений, что и их отдаленные предки только потому, что иной порядок является биологически невозможным, хотя, конечно, с чисто физической или механической точки зрения можно представить себе бесчисленное множество иных путей развития.

Вслед за эмбриональным периодом индивидуального развития любой высокоразвитый многоклеточный организм закономерно проходит через так называемый период роста, затем период зрелости, связанный с воспроизведением потомства, и, наконец, период старения, постепенного нарушения обмена веществ, неизбежно приводящего к полной его декомпенсации — смерти. В течение всех этих периодов у высших живых существ выявляется поразительное совершенство взаимосогласованности роста и развития как всего организма в целом, так и его отдельных органов, тканей и клеток. Эта взаимосогласованность регулируется сложнейшим комплексом механизмов, которые у растений носят главным образом гуморальный характер, а у животных, кроме того, тесно связаны с деятельностью нервной системы.

До некоторой степени мы можем судить о значении этих механизмов, искусственно высвобождая из-под их влияния клетки в так называемых тканевых культурах. При удовлетворении всех потребностей (питания, удаления отходов и т. д.) такие клетки, по-видимому, способны к неограниченному росту и делению, но нормальные соотношения развития, специфическая дифференциация клеток здесь обычно бывает нарушена, хотя и далеко не всегда в одинаковой степени.

Бесконтрольное размножение недифференцированных клеток может иметь место и внутри целого, неповрежденного организма. Таким путем, в частности, возникают раковые опухоли. В связи с этим в научной литературе высказывается мнение, что для нахождения способов предупреждения или излечения рака необходимо вскрыть основные закономерности и природу роста клетки, а также тот механизм, при помощи которого живое тело нормально удерживает под своим контролем рост и развитие клеток.

Итак, мы видим, что аналогично способности к восприятию и выделению веществ, способность живых существ к росту и развитию в своем первоначальном примитивном виде может быть непосредственно выведена из закономерностей обмена веществ. Но при дальнейшей эволюции организмов и эта способность проходит длинный ряд все более и более усложняющихся форм организации, которые не могут быть непосредственно поняты на основании одних только законов, царящих в неорганической природе.

С ростом и развитием непосредственно связано третье названное нами выше основное свойство организмов — их способность к размножению. В том биологическом аспекте, в каком мы его будем далее рассматривать, иод понятие «размножение» нельзя подводить (как это иногда делается) всякое увеличен