Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

мала песчинка среди пустыни. Допустим, что в каждой из этих бус рисуется миниатюрное изображение небесного свода с миллиардами украшающих его звезд; допустим, что эта бусина откликается не на одну совокупность рисунка, но направляет свою ось .то к одной, то к другой точке неба. Этот ничтожный шарик различает вещи беспредельно от него удаленные. Это не фантазия и не восточная сказка! Эти бусы — глаза людей, рассыпанные по лицу нашей Земли» .

Не подлежит сомнению, что общим направлением прогрессивной эволюции жизни является усиление связей между организмом и окружающим его внешним миром, выражающееся во все нарастающем расчленении, дифференциации этих связей. Но такого рода дифференциация может быть достигнута только на основе непрерывно увеличивающегося усложнения живых систем. И действительно, изучая историю развития жизни, прослеживая переход от низших форм к высшим, можно легко убедиться, что прогресс материальной организации жизни заключается именно во все возрастающем усложнении живых тел, усложнении, связанном с дифференциацией частей организма, с их специализацией, направленной на выполнение определенных функций целостной живой системы и установление ее все возрастающих связей с внешней средой.

Выше мы познакомились с возникновением такой дифференциации уже у одноклеточных организмов, где она происходит в форме образования сначала примитивных, а затем и все более совершенных и сложных органоидов. Наивысшей ступени своего развития эта осуществлявшаяся в пределах одной клетки дифференциация достигла у инфузорий, в которых можно обнаружить наряду с ядром и другими обычными органоидами также специфические пищеварительные и выделительные вакуоли, двигательные реснички и т. д.

Однако такого рода развитию дифференциации у одноклеточных положен определенный очень узкий предел их размерами. Он может быть существенно расширен лишь в том случае, если специализации будут подвергаться не только отдельные части протоплазмы, но и целые клетки, объединенные между собой в какую-то общую систему. Примитивным примером такой живой системы, находящейся на клеточном уровне организации, могут служить губки. В отличие от инфузорий и других Protozoa, у которых одна клетка выполняет все жизненные функции, здесь уже имеется разделение труда между определенными клетками, специализированными для выполнения отдельных функций: питания, опоры, размножения. Таким обраэом, у губок существует уже клеточная дифференциация, но нет или почти нет клеточной координации, ведущей к образованию тканей.

Такого рода координацию мы находим у живых существ, стоящих на более высоком тканевом уровне организации, в простейшем случае, например, у кишечнополостных. Хотя и здесь имеется определенное разделение труда между отдельными клетками, эти клетки уже координированы между собой, объединены в более или менее однородные ткани, которые собственно и ответственны за выполнение определенных функций.

Следующей ступенью развития является органный уровень организации. К нему относятся живые существа, уже наделенные дифференцированными органами, т. е. функциональными единицами, состоящими из тканей двух или нескольких различных типов. Простейшим примером таких организмов могут, в частности, служить плоские черви. На еще более высоком так называемом системном уровне организации объединено в отдельные функциональные системы уже несколько взаимодействующих между собой органов. В конечном итоге таким путем достигается все более и более полная и совершенная координация действия всех функциональных систем единого многоклеточного организма.

С переходом на каждую новую более высокую ступень организации единство организма и среды возрастает, но вместе с тем возникают и новые трудности, которые могут быть преодолены только путем дальнейшего усложнения живой системы. Это мы видели уже, знакомясь с первыми шагами эволюционного развития наиболее примитивных организмов еще в пределах формирования внутриклеточной организации. Так, например, увеличение числа звеньев в цепи обмена веществ, снижая степень рассеяния энергии у живых систем, создавало вместе с тем для них большие трудности в отношении четкой координации реакций между собой. Такого рода координация могла быть достигнута только на основе возникновения более совершенных, чем раньше, белковых катализаторов-ферментов с их высокой степенью специфичности. Неизбежное при усложнении живой системы увеличение ее объема нарушало соотношение между этим объемом и поверхностью взаимодействия системы с внешней средой. Это, несомненно, затрудняло поступление веществ в систему и их экскрецию. Для преодоления этого затруднения должно было возникнуть впя-чивание поверхностной мембраны и образование эндоплазматиче-ского ретикулума. Такие процессы, как фотосинтез и дыхание, потребовали для своего осуществления четкой пространственной организации своих отдельных звеньев, что было достигнуто в ходе эволюции путем формирования пластид и митохондрий. Необходимость решения задачи точного самовоспроизведения живой системы в условиях все нарастающей сложности ее подвижной организации привела к возникновению новых стабилизированных механизмов клеточного ядра.

Еще в большей степени сказанное относится к процессу последовательного усложнения многоклеточных живых систем. Как только отдельные клетки такой системы стали дифференцированно специализировать свой обмен веществ, создалась настоятельная необходимость взаимной передачи веществ между клетками. Эта задача разрешалась на основе возникновения межклеточной среды, а затем и образования специальных проводящих путей, по которым транспорт веществ мог совершаться гораздо скорее, чем путем их передачи от клетки к клетке. При этом чем больше по своим размерам и чем сложнее по своему строению делался организм, тем более возрастала необходимость в таком транспорте. У высших растений на этой основе создались проводящие пути ксилемы и флоемы, у животных — кровеносная и лимфатическая системы. Омывающий клетки ток лимфы и крови явился внутренней средой организма, в которую пищевые вещества из внешнего мира поступали уже не непосредственно, а подвергаясь предварительной подготовке в специальной пищеварительной системе. Вместе с тем эта внутренняя среда снабжалась кислородом при помощи легких или жабр и из нее удалялись конечные продукты распада специальными выделительными системами.

Конечно, процесс пищеварения мог осуществляться и у одноклеточных организмов (например, у инфузорий в их пищеварительных вакуолях). Но только возникновение целой пищеварительной системы многоклеточных, включающей ряд специализированных ферментобразующих желез и других сложных органов, создало возможность того процесса последовательной обработки питательных веществ, который необходим для дифференцированного восприятия пищи и который позволяет высшему организму существовать при значительно больших изменениях внешних условий, чем это возможно для одноклеточных живых существ.

Дальнейшим шагом вперед по пути такого рода эмансипации организма от внешних условий явилось возникновение того точно регулируемого постоянства его внутренней среды, которое мы находим, например, у теплокровных животных. Во внутренней среде этих организмов не только поддерживается постоянная, независимая от внешних условий температура, но и создаются строго стандартные уровни актуальной кислотности, концентрации кислорода и углекислоты, содержания сахара и аминокислот, соотношения фосфора и кальция и т. д. Это обусловливает возможность существования теплокровных животных в очень широком диапазоне внешних условий. Но это потребовало организации новых исключительно сложных систем регуляции, где главная роль принадлежит нервной системе и эндокринным железам. В этих системах особые воспринимающие механизмы регистрируют всякое уклонение от нормы и очень сложным путем передают соответствующпе сигналы органам, восстанавливающим утерянное равновесие.

Вряд ли нужно доказывать, что такое далеко идущее усложнение живых систем обязательно приводит к возникновению качественно новых, отсутствовавших ранее у более примитивных организмов свойств.

Однако нередко мы, объединяя под одним общим названием качественно различные свойства и явления, склонны игнорировать это различие, что отнюдь не способствует пониманию изучаемых объектов. Так, например, мы обозначаем одним словом «размножение» и нарастание числа нейтронов при ядерной реакции, и размножение бактерий путем их непосредственного деления, и увеличение численности человеческого населения путем рождения. Но между всеми названными явлениями имеется принципиальное качественное различие. Конечно, деление бактериальной клетки в противоположность простой атомной реакции — это не элементарный акт распада, а очень сложная цепь событий, в результате которых происходит сначала нарастание живой системы, а затем ее разделение, причем в возникающих таким путем частях сохраняются прежние формы организации как структуры, так и обмена веществ.

Аналогично этому и размножение человека принципиально отличается от размножения бактерий. Ведь за исключением описанного в библии «возникновения Евы из ребра Адама» мы не знаем других случаев, когда бы человек воспроизводил себе подобного вегетативным путем, путем простого деления взрослого организма.

Для возникновения человека необходим половой процесс, слияние двух гамет в зиготу — оплодотворенное яйцо, а затем сложнейший процесс онтогенетического развития этого яйца. На отдельных стадиях этого развития происходят качественные сдвиги в обмене веществ, причем эти сдвиги носят различный характер в отдельных возникающих при делении клетках. Благодаря этому создается все углубляющаяся дифференциация клеток., тканей и органов наподобие того, как это происходило при постепенном усложнении организмов в процессе их филогенетического развития. Совершенно ясно, что у бактерии такого рода процесса нет и быть не может постольку, поскольку все указанное развитие есть плод последующего усложнения многоклеточных организмов.

Однако, как перечисленные нами выше основные свойства всех живых существ непосредственно вытекают из обмена веществ и первичной структуры, так и новые возникающие в процессе эволюции качества можно вывести из этих основных свойств. Поэтому нам представляется наиболее рациональным осуществлять рассмотрение дальнейшего процесса эволюции живого мира согласно следующей (конечно очень условной) схеме.

Вначале необходимо подвергнуть анализу каждое из указанных выше основных свойств всего живого, а потом попытаться охарактеризовать возникающие из него в процессе эволюции качества, присущие уже только организмам, стоящим все на более и более высокой ступени развития.

Первым подлежащим рассмотрению основным свойством живых тел является их способность к избирательному поглощению леществ из окружающей среды и к обратной экскреции продуктов обмена в эту среду.

Исследование этой способности, лежащей в основе взаимодействия организма и среды, а следовательно, имеющей первостепенное значение для познания жизни, интенсивно осуществляется вот уже на протяжении почти ста лет. Казалось бы, что за это время указанное, сравнительно простое на первый взгляд, свойство живых тел должно было бы быть изучено досконально.

Однако на самом деле этого нет. Напротив, и сейчас эта проблема так называемой клеточной проницаемости остается все еще далеко не разрешенной. В отношении ее высказываются очень противоречивые мнения и ведутся ожесточенные споры.

Одной из существенных причин такого положения вещей является, по нашему мнению, то, что и до настоящего времени еще очень мало принимается во внимание эволюционный аспект этой проблемы, который совершенно обязателен для ее правильного разрешения. Нередко забывают, что в своих исследованиях мы всегда имеем дело не с живой клеткой вообще, а с определенными биологическими объектами, стоящими на различных уровнях эволюционного развития. Понятно, что такое игнорирование эволюционного принципа не может не приводить к ряду недоразумений и противоречий.

Способность живых тел к избирательному поглощению и выделению веществ в прежнее время пытались, а иногда и сейчас пытаются объяснить просто исходя только из общих физико-химических законов диффузии и осмоса на основании опытов с теми или иными неорганическими моделями. Такого рода подход до известной степени может считаться оправданным при работе с предшествовавшими возникновению жизни исходными для нее индивидуальными коллоидными системами. Однако даже в отношении наиболее примитивных организмов на этот путь нужно вступать с очень большой осторожностью, так как с возникновением жизни создались новые закономерности обмена веществ и биологической структуры, которые в дальнейшем в основном и определяли собой все совершавшиеся в первичных живых существах процессы и явления, в частности и избирательное поглощение веществ из внешней среды.

Тем в большей мере сказанное нужно иметь в виду при работе с сильно дифференцированными клетками высших растений или с мышечными и нервными клетками животных и с другими аналогичными биологическими объектами, прошедшими уже длинный путь эволюционного развития, в процессе которого сутцественному усложнению, а в ряде случаев ж качестр г иному изм#не-нию подверглись даже свойственные первичным живым существам формы организации обмена и структуры. Поэтому вряд ли можно ожидать успеха от любой попытки механически свестп все эти явления к одному знаменателю элементарных физических или химических процессов.

Такого рода попытка была сделана уже в шестидесятых годах прошлого столетия. Она в основном сводилась к стремлению объяснить способность живых тел к избирательному поглощению и выделению исходя только из тех или иных белее или менее постоянных структурных свойств поверхностной клеточной мембраны, которая одевает протоплазму снаружи и таким образом лежит на границе раздела между живым телом и средой. Построенная на этой основе теория получила название мембранной теории клеточной проницаемости. Свое господствующее в научной литературе положение она сохранила и до настоящего времени, правда, подвергшись с момента своего возникновения ряду очень существенных изменений. В своем первоначальном виде мембранная теория может быгь вкратие сформулирована следующим образом-Если клетка погружена в раствор вещества, отсутствующего в нейт или находящегося здесь в меньшей концентрации, чем во внешней среде, то это вещество вследствие наличия концентрационного градиента будет диффундировать внутрь клетки. На пути этой диффузии лежит поверхностная мембрана, которая в зависимости от своего внутреннего строения может замедлять эту" диффузию или вовсе преграждать ей дорогу и обусловливать избирательное поступление веществ в клетку и из нее.

Первоначальной моделью такой полупроницаемой клеточной мембраны служила полученная М. Траубе пленка из ферроциани-да меди. Она пропускала через себя только воду и задерживала все растворенные в ней вещества. Поэтому она была использована' В. Пфеффером для построения его осмометра, при помощи которого Пфеффер стремился разрешить вопросы о поступлении воды и о корневом питании у растений. Однако полученные таким путем данные имели гораздо большее значение для установления-сформулированных Я. Вант-Гоффом общих физико-химических законов диффузии растворенных веществ, чем для разрешения биологических проблем.

Конечно, уже a priori было ясно, что в живую клетку должна проникать не только вода, но и другие вещества внешней среды.. Поэтому в биологических исследованиях более широкое применение нашли так называемые избирательно-проницаемые мембраны, которые в той или иной мере пропускали через себя необходимые клетке растворенные в воде вещества. В частности, во многих модельных опытах такими искусственными мембранами служили целлофан, коллодиевые мешочки и тому подобные пленки, проницаемость которых определялась широтой пронизывающих их пор-

Поэтому онж, подоби* шшту, легко пропускали через себя нивко-молекулярные вещества и задерживали большие молекулы, не способные проходить через поры.

Аналогичным образом трактовалась и проницаемость таких естественных «пленок», как, например, кишечной стенки, «кожицы» с чешуйки лука и т. д. Однако очень скоро выяснилась ошибочность такой простой аналогии. Было показано, что в ряде случаев для проникновения в клетку важное значение имеет не столько величина молекулы, сколько так называемый коэффициент распределения, т. е. отношение растворимости данного вещества в липоидах к его растворимости в воде. Чем более липоидораство-римым является исследуемое соединение, тем легче оно проникает в клетку.

Этот факт, естественно, сопоставлялся с участием липоидов в образовании поверхностной мембраны, построенной, как мы видели выше, по типу «сэндвича» из белковых и липоидяых слоев. Однако для того чтобы объяснить легкое проникновение в клетку воды и некоторых растворенных в ней веществ, пришлось еще более усложнить представление о строении поверхностной мембраны, предположив в ней наличие мозаичной структуры. При этом предполагалось, что гидрофобные липоидные вещества проходят в клетку, растворяясь в ее поверхностной липоидной пленке, тогда как воднорастворимые соединения проникают через пронизывающие эту пленку гидрофильные поры.

Тем не менее и в таком виде мембранная теория не смогла удовлетворительно объяснить ряд наблюдаемых явлений и поэтому многие современные авторы (как, например, Д. Сабинин, Д. Насонов, А. Трошин и др.) отрицают исключительное значение строения одной только поверхностной мембраны в отношении способности живых тел поглощать или выделять те или иные вещества. Указанные авторы считают, что эта способность является выражением фазовых свойств всей протоплазмы в целом и что она может быть понята только лишь с учетом коацерватной природы протоплазмы.

Поэтому они во главу угла вопроса о поступлении веществ в живую клетку ставят не способность поверхностной мембраны пропускать через себя те или иные вещества, а способность протоплазмы поглощать эти вещества из окружающего раствора, ее сорбционные свойства, которые могут быть выражены коэффициентом распределения между протоплазмой и внешней средой. А. Трошин, получая кривые распределения различных веществ между искусственно полученными коацерватными каплями и их равновесной жидкостью, нашел, что указанные кривые очень сходны с кривыми распределения тех же веществ между живой протоплазмой и окружающим раствором.

Таким образом, уже те первичные простые коацерватные капли, которые мы выше приняли за исходные для возникновения жизни системы, должны были ооладать спосооностью к избирательному поглощению веществ из окружающего их раствора до известной степени аналогично тому, как это имеет место у протоплазмы. Эта аналогия, конечно, сохраняла свою силу и в том случае, если на поверхности этих капель возникали белково-лппо-идные мембраны, подобные тем, которые получал Бунгенберг-де-Ионг. И однако между этими предшествовавшими появлению жизни объектами и первичными организмами неизбежно существовало то принципиальное различие, что первые являлись статичными, а вторые стационарными системами. В опытах с поступлением веществ в обычным образом полученные искусственные коацерваты всегда довольно скоро наступает определенное диффузионное равновесие между каплями и окружающим их раствором.

Между тем живое тело никогда не может прийти к такому равновесию. Клетка, находящаяся в полном равновесии с растворенными в среде веществами,—это мертвая клетка. Поэтому любой вопрос, относящийся к живым телам, в частности и вопрос об их способности к избирательному поглощению или выделению, может решаться только в свете понимания присущего этим телам обмена веществ.

Выше мы указывали, что первым шагом на пути формирования живых систем было возникновение в них реакции, согласно следующей схеме:

S А « »: В *-Z

В этом случае размеры поступления вещества А из внешней среды определяются не только скоростью его проникновения в систему, но и скоростью его превращения в вещество В. Концентрация вещества А в системе может быть исключительно низкой не потому, что оно медленно поступает из внешней среды, а потому, что оно еще скорее исчезает в реакции А-»-В.

Поэтому такая система может извлекать из окружающей среды вещества, находящиеся здесь в ничтожно малой концентрации, в том случае, если эти вещества вступают в свойственную системе реакцию, и, наоборот, даже при высокой концентрации во внешней среде их поступление будет очень ограниченным, если они не участвуют в совершающихся внутри системы химических превращениях.

Аналогично сказанному скорость образования вещества В играет решающую роль в ходе экскреции этого вещества во внешнюю среду.

Таким образом, уже на самых начальных стадиях возникновения обмена веществ его влияние существенно изменяло характер процессов поглощения и экскреции по сравнению с тем, чта происходило в статичных коацерватных каплях или их поверхностных пленках.

Сказанное справедливо даже в том случае, если принимать во внимание только процессы, совершающиеся в строгом согласии с градиентом концентрации, т. е. тогда, когда вещество проникает в живую систему только в том случае, если его концентрация снаружи выше, чем внутри системы, и наоборот.

Однако характерным для живых тел является то, что в них движение веществ с очень большой скоростью происходит не только согласно градиенту, но и главным образом против градиента концентрации. Так, например, калий обычно накапливается в растительных и животных клетках в такой степени, что его концентрация здесь во много раз превосходит концентрацию в окружающей среде. Само собой ясно, что такого рода движение веществ не может быть результатом простого процесса диффузии, когда роль протоплазмы или ее поверхностной мембраны в избирательном поглощении сводится только к тому, что они в большей или меньшей степени препятствуют этой диффузии.

В случае перемещения веществ против градиента концентрации не диффузия является движущей силой, а сама клетка активно участвует в этом процессе, совершая определенную работу, а следовательно, и затрачивая известную энергию, источником которой может служить только биологический обмен веществ.

Действительно, применяя прижизненные красители, например феноловый красный, мы легко можем в ряде случаев непосредственно наблюдать, что клетка активно поглощает этот краситель из внешней среды против градиента концентрации. Но это происходит только при нормальной жизнедеятельности клетки. Если же тем или иным путем нарушить или приостановить обмен веществ, сейчас же прекращается и активное поступление красителя. Мало того, если отравить клетку каким-либо ядом после того, как она накопила в себе краситель, последний будет выделяться обратно во внешнюю среду по градиенту концентрации, так как в мертвой клетке имеет силу только общий закон диффузии.

Ясно, что объяснить всецело на основании этого закона те явления, которые свойственны живым телам, совершенно невозможно. Этого можно достигнуть только на пути изучения последовательного формирования обмена веществ. Способность к активному (против градиента концентрации) поглощению веществ из внешней среды и к их обратному выделению, по-видимому, создалась уже на сравнительно ранней стадии образования живых систем тогда, когда в этих системах возникли сопрягающие механизмы, с помощью которых свободная энергия химических реакций не рассеивалась в виде тепла, а становилась доступной для процессов, нуждающихся в притоке энергии, в частности трансформировалась в АТФ и другие наделенные макроэргическими связями соединения.

У нас сейчас еще нет сколько-нибудь достоверных данных, которые позволили бы понять, какими путями мог влиять этот возникающий в процессе биологического обмена поток энергии на скорость и направление активного поглощения или выделения веществ даже на указанной нами сравнительно примитивной стадии развития жизни. Можно только предполагать, что приток к клеточной мембране энергии в доступной для ее использования форме коренным образом нарушил статический характер этой мембраны (как, конечно, и всего живого тела в целом). При этом стали подвергаться постоянным в ряде случаев ритмически повторяющимся изменениям как внутренняя структура составляющих мембрану макромолекул, так и способ их агрегирования между собой. Это могло создать известный ритм поглощения веществ из внешней среды поверхностью живого тела и их передачи внутрь этого тела.

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2017)