Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

х в своем жизненном процессе готовые органические вещества, стала осуществляться уже на совершенно иных биохимических основах, чем это было до указанного события.

Решающим в этом отношении условием явился кислород атмосферы, наличие которого позволяло значительно рационализировать и интенсифицировать процесс мобилизации энергии органических веществ. Понятно, что эта рационализация осуществлялась на базе тех же анаэробных механизмов, которые ранее лежали в основе энергетического обмена древних гетеротрофов.

Но в процессе эволюции в новых аэробных условиях естественным отбором сохранялись и закреплялись для дальнейшего развития именно те организмы, у которых возникали дополнительные ферментные комплексы и системы реакций, позволяющие им получить из экзогенных органических веществ гораздо больше, чем прежде, макроэргов путем полного окисления этих веществ кислородом воздуха.

Решение такой задачи потребовало организации двух новых систем: во-первых, системы мобилизации того водорода, который в анаэробных условиях попадал в отход, выделялся организмами в форме более не утилизируемых восстановленных органических соединений (кислот, спиртов и т. д.) или даже в виде газообразного водорода и, во-вторых, системы активации кислорода с тем, чтобы таким путем получить возможность окислять водород до воды, осуществлять реакцию гремучего газа.

Отдельные механизмы первой системы являются очень древними. Они в основном были присущи и анаэробным организмам. Это уже хорошо знакомые нам НАД, АТФ, КоА и т. д., только их действие при возникновении аэробиоза распространилось на ряд новых продуктов, отсутствовавших в цепи спиртового или молочнокислого брожения. Сама по себе эта цепь начального превращения углеводов сохранилась неизменной и у аэробов, но у них в определенных местах к ней причленились новые цепи и циклы реакций, отдельные звенья которых отдают свой водород НАД'у или другим аналогичным акцепторам (например, флавопроизвод-пым).

Такие места причленения новых циклов отчетливо намечались уже у довольно примитивных факультативных анаэробов. Это прежде всего пировиноградная кислота, тот ключевой пункт, от которого расходились в разные стороны дороги различных форм анаэробного брожения. Как мы уже указывали на примере Streptococcus faecalis, пировиноградная кислота при окислительном де-карбоксилировании превращается в уксусную, в противоположность этому у бактерий пропионовокислого брожения она присоединяет к себе СО2 и образует щавелевоуксусную кислоту. У высших, способных к дыханию организмов, осуществляются оба указанных процесса превращения возникшей обычным путем пировиноградной кислоты. Но на этом дело не кончается, а возникает многозвенная замкнутая цепь превращений, получившая название цикла Кребса, или цикла ди- и трикарбоновых кислот, схему которого мы даем на рис. 21. Для простоты из схемы исключен обычный для всех организмов анаэробный путь превращения глюкозы в пировиноградную кислоту.

Не останавливаясь подробно на всех звеньях этого сложного цикла, в осуществлении которого принимают участие многие уже

Глюкоза

1 MI слота

COOH^

[Цавелсво- \. П1» уксусная j" J кислота CO

COOH t2H^(lO)

COOH

I

СП,

CHOH

Яблочная кислота

COOH

Фумаровая || кислота (

coon

CI

Ч«г-;1кп1111ювая || (3) |

кислот;) C-COOll C(OH)COOH

ill20 I

CH„

СИ,

coon

Лимонная кислота

I •

coon

COOH

I

Изолимонная кислота

CHOH CHCOOH CH2

Щавелево-янта рн ая кислота

I

знакомые нам механизмы, как, например, КоА, нужно отметить следующее.

При прохождении этого цикла все три атома углерода молекулы пировиноградной кислоты окисляются до углекислоты за счет кислорода воды, в то время как водород все время уводится из цикла при помощи НАД'а и соответствующих ферментов — ок-сидо-редуктаз. Непосредственное отщепление углекислоты осуществляется карбоксилазамп, в состав которых входит тиампнпиро-фосфат (ТПФ).

Таким образом, мы видим, что здесь действуют те же категории ферментных механизмов, что и при анаэробном обмене, но порядок реакций уже существенно изменен. Главное же различие состоит в том, что освобождающийся водород не попадает в отход, а используется для получения значительных добавочных количеств энергии путем его окисления кислородом воздуха. Возникающие в цикле промежуточные продукты смыкают его с другими системами обмена веществ, в результате чего устанавливаются непосредственная связь и взаимная обусловленность между обменом углеводородов, жиров, органических кислот и белков. В частности, например, возникающие в цикле кетокислоты путем непосредственного взаимодействия с аммиаком, т. е. путем прямого аминирования, или через реакции переаминирования превращаются в аланин, аспарагиновую и глютаминовую кислоты, а из них образуются и другие разнообразные аминокислоты, участвующие в синтезе белков, гормонов, ферментов и т. д.

Причленение добавочных дыхательных превращений к цепи реакций брожения может происходить не только через пировино-градную кислоту в конце этой цепи, но и через начальные ее звенья.

В этом случае дыхание смыкается с пентозофосфатным циклом, который в современных организмах представлен главным образом в этой своей аэробной форме.

Отнятие пиридиннуклеотидом водорода от промежуточных звеньев цикла Кребса не связано с выделением заметного количества энергии. Свободная энергия окисления становится доступной не при окислении субстрата, а при последующем окислении восстановленной формы пиридиннуклеотида кислородом воздуха, которое происходит не в едином акте, а путем переноса протонов и электронов по цепи ряда специальных окислительных ферментов. В результате этой передачи каждый из промежуточных переносчиков, присутствуя в очень небольшом количестве, постоянно восстанавливается за счет субстрата и окисляется молекулярным кислородом. С такого рода окислением с участием кислорода сопряжено фосфорилирование, которое обычно называют окислительным фосфорилированием. Оно является очень значительным, по существу основным источником свободной энергии для аэробных организмов. Действительно, в настоящее время установлено, что за счет окисления только одной молекулы восстановленного пиридиннуклеотида образуются три пирофосфатные связи (АТФ), тогда как при сбраживании всей молекулы сахара достигается синтез только двух таких макроэргических связей.

Промежуточными звеньями окислительной цепи у разных организмов могут являться довольно разнообразные вещества (медиаторы), но главное место здесь принадлежит флавопротеидам. Как в недавнее время показал Г. Малер, у различных представителей живого мира можно обнаружить большое разнообразие соединений этого типа. В некоторых из них флавоновая группа .может сочетаться с нуклеотидами и другими органическими остатками, а также с такими металлами, как железо, молибден или медь.

В одних случаях флавиновые ферменты, получая водород от восстановленного пиридиннуклеотида, передают его порфири-нам — компонентам цигохромной системы или же иным промежуточным окислительным механизмам, которые уже и осуществляют окончательное окисление этого водорода кислородом воздуха. В других случаях участвуют такие флавопротеиды, которые могут получать водород непосредственно от субстрата и передавать его цигохромной системе. Наконец, существуют флавопротеиды, способные передавать полученный ими тем или иным путем водород непосредственно молекулярному кислороду.

Большое разнообразие последовательности реакций в окислительной цепи у разных представителей животного и растительного царства указывает на относительную молодость разбираемой нами системы, на то, что в процессе эволюции она возникала параллельно у различных организмов уже на той ступени развития живого мира, когда произошла глубокая дифференциация между отдельными его частями.

К такого же рода выводам можно прийти и на основании знакомства с разнообразными ферментами, участвующими в цепи окислительных превращений у различных организмов. Особенно это относится к «терминальной группе» этих катализаторов, непосредственно активирующих молекулярный кислород. У далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении организмов эта задача нередко разрешается глубоко различными каталитическими механизмами. Наряду с наиболее древними флавино-выми ферментами здесь прежде всего нужно назвать производные порфиринов, цитохромы.

С появлением в земной атмосфере молекулярного кислорода самые разнообразные представители живого мира легко могли использовать содержащиеся в них цитохромы как оксидазные механизмы, приспособив их для активирования кислорода в процессе дыхания.

В связи с этим цитохромы и соответствующие ферменты — ци-тохромоксидазы — являются довольно универсальными дыхательными аппаратами. Мы находим нх у очень различных в систематическом отношении групп организмов, но особенно велико их значение в дыхательном процессе у ряда микроорганизмов, а также в животной клетке. В высших растениях большая роль в этом отношении выпадает на долю фенолоксидазных систем, в которых ферментами являются медь — протеиды, а переносчиками водорода— «дыхательные хромогены» Палладина. Эти механизмы очень специфичны для растений. По-видимому, в процессе филогенеза они сложились уже тогда, когда произошло разделение организмов на животное и растительное царства.

Очень большое значение в дыхании растений имеет такяюпе-роксидаза, активирующая кислород перекиси водорода, тогда как в животной клетке ее роль сравнительно невелика.

Кроме цитохромоксидазы, фенолоксидазы, пероксидазы ифла-виновых ферментов, «завершающее» окисление кислородом воздуха может катализироваться также аскорбиноксидазой, липоок-сидазой и многочисленными другими ферментами.

В различных живых существах и на разных стадиях их жизненного цикла роль этих отдельных механизмов может варьировать в очень широких пределах. Все это указывает на сравнительную филогенетическую молодость процесса дыхания, на то, что он сложился значительно позднее анаэробного способа энергетического обмена.

К такого же рода заключению приводит нас и большая сложность необходимой для осуществления дыхания пространственной организации протоплазмы. В то время как брожение и связанное с ним анаэробное фосфорилирование может осуществляться и в гомогенных растворах, механизм дыхания и окислительного фосфорилирования прочно связан со специфическими структурами живых тел. Попытки осуществить эти процессы просто в растворе соответствующих ферментов и медиаторов всегда кончались неудачей. Очевидно, что для успешного переноса протонов и электронов по цепи окислительных систем необходима их точная взаимная пространственная локализация, иначе цепь разрывается на том или ином звене. В особенности в этом отношении чувствительной является связь между собственно окислением и фосфорилированием. Так, например, при применении определенных концентраций специфических ингибиторов собственно «дыхание» еще может быть сохранено, но оно непоправимо «разъединяется» с фосфорилированием.

Наиболее примитивным структурным образованием, которое мы можем обнаружить уже у пузырьков Голдейкра или на поверхности коацерьатных капель Бунгенберг-де-Ионга, яв-шется белково-липоидная мембрана. Подобного рода мембрану можно констатировать и на поверхности ряда бактерий. Если их подвергнуть лизису, можно изолировать эти мембраны в виде так называемых теней (ghosts). Исследования Н. Гельман над довольно примитивными, но уже способными к дыханию бактериями показали, что у этих бактерий ферменты электронно-транспортной цепи находятся включенными в их поверхностные белково-липо-идные мембраны (рис. 22). При этом процесс дыхания в целом может осуществляться только в том случае, когда такого рода пространственный «монтаж» ферментов сохраняется не нарушенным.

В высших организмах пространственная организация дыхания достигла еще более значительной сложности и совершенства. Здесь в процессе эволюции возник специально приспособленный

Рис. 22. Белково-липоидная мембрана бактерии

Micrococcus lysodeicticus (показана стрелкой)

для этой цели структурный элемент протоплазмы — митохондрии (рис. 23), которые, по-видимому, еще отсутствовали у бактерий. Митохондрии представляют собой относительно мелкие, но все еще видимые в оптический микроскоп плотные тельца удлиненной формы, которые в ряде случаев удавалось изолировать и« клетки, не нарушая их структуры и основных биохимических функций. При этом можно обнаружить в митохондриях как отдельные основные окислительно-восстановительные ферменты, так и целые ферментные системы, необходимые для осуществления цикла Кребса, для улавливания и последующей трансформации энергии.

Наряду с этпм есть указания, что в митохондриях происходит активирование субстратов для процессов биосинтеза, в частности, активации аминокислот.

Широкому спектру биохимической активности митохондрий соответствует и большая сложность и совершенство их внутренней структуры, которая может быть выявлена при электронномикро-скодическом исследовании, в особенности на ультратонких срезах. В основном она характеризуется наличием очень развитой системы белково-липоидных мембранных образований, по-видимому, представляющей собой наиболее поразительный и общий принцип пространственной организации живых тел.

Белково-липоидные мембраны образуют наружную поверхностную оболочку, ограничивающую собой всю митохондрию и систему внутренних перегородок, расположениие и число которых может широко варьировать. Эти внутренние мембраны погружены в основное вещество, которое кажется тонкозернистым и где нередко можно видеть специализированные участки. В большинстве клеток млекопитающих мембраны расположены параллельно друг другу и перпендикулярно длинной оси митохондрии. Их

5* 131

упаковка является довольно плотной. Благодаря строго определенному расположению ферментных комплексов на ультраинкой структуре митохондрий достигается исключительное функциональное совершенство всего аппарата в целом. В частности, например, высокое совершенство процесса переноса электронов в системе флавопротеияов и геминовых ферментов в митохондриях, согласно Грину, зависит от того, что контакт между указанными группами ферментов осуществляется здесь липопротеидными мембранами.

Таким образом, митохондрии современных высших организмов, подобно хлоропластам растений, являются очень сложными и совершенными аппаратами, хорошо приспособленными к выполнению определенных биологических функций. Ясно, что такие аппараты могли возникнуть только в процессе длительного развития живых существ, на пути совершенствования их аэробного обмена, значительно позднее массового образования кислорода в земной атмосфере. На это указывает, в частности, и то обстоятельство, что структура митохондрий может существовать только при относительно высоком парциальном давлении О2.

Как показали исследования П. Говодана и его сотрудников, митохондрии вакуолизируются и распадаются, если содержание кислорода в окружающей среде становится меньше 30% от его обычной нормы.

К сожалению, мы еще не располагаем данными, которые помогли бы нам представить себе пути последовательного формирования митохондрий из более примитивных протоплазменных структур в процессе эволюционного развития организмов.

Еще в большей степени это относится и к другой важнейшей клеточной структуре — к клеточному ядру.

Как мы видели из предыдущего изложения, основной материал клеточного ядра — ДНК — сформировался на довольно поздней стадии эволюции.

Только многие миллионы лет спустя после возникновения предбиологических многомолекулярных систем, когда сложность организации протобионтов сильно возросла и когда в связи с этим задача более или менее точного самовоспроизведения этой организации уже не могла удовлетворительно разрешаться только одним постоянством совершающихся в системе реакций, возникала необходимость создания нового механизма, обусловливающего собой известный консерватизм живой системы. Таким механизмом и явилась ДНК с присущей ей большой метаболической инертностью. Таким образом, можно думать, что возникновение ДНК сделалось возможным только на сравнительно уже высокой ступени организационного развития живых тел.

Внутримолекулярная структура ДНК, возникшая когда-то на основе разделения и рационализации функций нуклеиновых кислот, должна была длительно эволюционировать в процессе развития жизни. Эта структура делалась все более и более приспособленной к решению задачи наиболее точного самовоспроизведения и передачи наследственной информации. Однако важную роль в этом отношении должно было играть и развитие тех многомолекулярных образований, которые формировались при доминирующем участии ДНК. Это было в особенности важно для решения задачи равномерного распределения ДНК в процессе деления клетки.

У бактерий и синезеленых водорослей мы находим эту пространственную организацию еще на относительно низком уровне развития. Здесь в отличие от того, что мы имеем в более высокоорганизованных клетках, ядерное вещество просто располагается в центре протопласта в виде сферических или скрученных обра-

зований, состоящих из ДНК и обладающих характерными для ядра химическими свойствами.

Однако эти образования не соответствуют по своей структуре типичным ядрам клеток высших организмов, так как они не обнаруживают свойственной последним внутренней структурной дифференциации и не отграничены четкой мембраной от окружающей их цитоплазмы. При делении клеток бактерий и синезе-леных водорослей, вероятно, происходит простое разделение ядерного вещества на два дочерних фрагмента.

Роль внутренней ядерной структуры исключительно сильно возросла в связи с явлением копуляции клеток и в особенности в связи с половым процессом. После возникновения последнего задача правильного распределения ядерного вещества неизмеримо усложнилась. Это и привело к формированию новой совершенно поразительной по своей тонкости и точности организации способного к митозу ядра. Конечно, эта организация могла сложиться только в процессе дальнейшей еще очень длительной эволюции уже стоявших на довольно высокой ступени развития организмов.

Таким образом, эволюционное возникновение клетки в ее современном виде, той клетки, которую мы обычно считаем самым первичным неделимым элементом жизни, потребовало для своего осуществления гигантских промежутков времени, смены бесчисленных поколений доклеточных живых существ. Некоторые современные авторы, воскрешая старую теорию С. Мережковского о симбиогенезе, даже считают возможным, что в начальные периоды существования жизни отдельные структурные образования развивались как самостоятельные прстобионты или примитивные организмы и только затем объединились между собой в тот сложнейший биологический комплекс, каким является клетка.

Формирование свойственной всем современным живым существам организации как в пространстве, так и во времени, формирование основ биологического обмена веществ и клеточной структуры может быть понято только путем изучения истории эволюции жизни и установления специфических для этой эволюции биологических закономерностей.

Чем дальше шла эволюция живых существ, тем все более вновь возникающие проявления жизни приобретали комплексный, биологически опосредствованный характер. Поэтому они не могут быть механически сведены к элементарным процессам неорганической природы, минуя эволюционный путь развития живой материи. Их действительное понимание достижимо только на этом пути, когда мы изучаем историю их возникновения из более примитивных форм биологической организации.

ГЛАВА V

ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ

Рассмотренные нами внутренние тончайшие структуры и сложные системы обмена веществ живых тел, те их формы организации как в пространстве, так и во времени, которые сложились в течение первой половины всего периода существования жизни на Земле, в процессе дальнейшей биологической эволюции выявили себя настолько совершенными, что при последующем развитии жизни они не подвергались каким-либо коренным изменениям, а только частично дополнялись и сохранились до наших дней как общие и обязательные для всего живого формы организации, несмотря на то, что в других отношениях мир живых существ бурно эволюционировал, создавая бесконечное разнообразие многочисленных микробов, растений и животных.

С указанными формами организации тесно связаны (непосредственно из них вытекают) определенные, присущие всем современным живым телам свойства. Это прежде всего способность к избирательному поглощению веществ из окружающей среды и к обратной экскреции продуктов обмена в эту среду, далее, это способность к росту, размножению, самовоспроизведению, перемещению в пространстве и, наконец, это характерная для всего живого ответная реакция организмов на внешнее воздействие — их раздражимость.

Все эти свойства в той или иной мере мы находим у любого известного нам сейчас живого существа, и в своей совокупности они качественно отличают организмы от объектов неорганического мира. Поэтому понятно, что детальное знакомство с этими свойствами является совершенно обязательным для познания сущности жизни. Однако одно оно еще далеко не достаточно для ее полного понимания.

Рассмотренный нами начальный период биологической эволюции составлял только часть той общей «линии жизни», о которой мы говорили в первой главе нашей книги. После этого периода развитие жизни отнюдь не завершилось, а наоборот, продолжало осуществляться и далее во все убыстряющихся темпах, причем теперь оно протекало не по единому руслу, а совершалось по многочисленным разветвляющимся путям. На этих путях эволюции возникали новые качества, которые отсутствовали в начальные периоды развития жизни и сейчас присущи не всему живому миру, а только той или иной его части, но мы не можем их игнорировать в том случае, если хотим получить действительно исчерпывающее представление о жизни.

Конечно, в данной книге совершенно невозможно заниматься подробным разбором всех этих качеств. Да это и не требуется, поскольку такого рода разбор осуществлен в ряде специальных сочинений.

Здесь мы постараемся только установить общие тенденции дальнейшей эволюции жизни, наметить последовательность и основные линии формирования наиболее значительных из этих качеств.

Уже в первой главе нашей книги мы обращали особое внимание на то ярко выраженное специфическое взаимодействие между организмом и средой, которое может быть охарактеризовано как их диалектическое единство, проходящее красной нитью через все развитие жизни на Земле. Усиление указанного единства, установление все новых связей организма с все более удаленными от него областями внешнего мира, а вместе с тем и создание такого положения, при котором организм приобретает способность существовать во все более широких рамках внешних условий, составляло и составляет основную тенденцию биологической эволюции как в ее начальные, уже рассмотренные нами периоды, так и во все последующие эпохи развития жизни.

Но прогрессивное усиление и расширение связей между организмом и средой может быть достигнуто только на основе все возрастающего расчленения, дифференциации этих связей.

Ведь и любой примитивный объект неорганического мира, например отдельная песчинка в пустыне, также связана со всем окружающим миром. Она тяготеет не только к соседним песчинкам, но и к планетам, Солнцу и отдаленнейшим звездам и космическим телам. Однако эта связь является суммарной, нерасчле-ненной, а поэтому и наименее тесной.

Несравненно более дифференцированными, а поэтому и более развитыми являются связи какого-либо микроба с окружающим его «питательным бульоном», из которого он избирательно черпает нужные ему вещества и куда он выделяет продукты своего обмена. Однако эти уже значительно более дифференцированные, чем в неорганическом мире, связи еще в основном локализуются только в весьма ограниченной непосредственно примыкающей к микробу области пространства.

По мере развития жизни связи организма с внешним миром все более укрепляются и расширяются, достигая на основе далеко идущей дифференциации весьма высокой степени совершенства, свойственной только очень высокоразвитым живым существам.

«Представьте себе,— писал в начале нашего века известный русский физик Н. Умов,— рассыпанными по поверхности земного шара полмиллиарда бус, так же малых по отношению к ней, как

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.09.2017)