Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

вание и явилось новым мощным фактором для дальнейшей эволюции организмов. В процессе их развития стали возникать такие системы обмена, которые позволяли не только более рационально усваивать органические вещества «первичного бульона», но и использовать другие все более простые формы углеродного питания и все более широко распространенные во внешней среде источники свободной энергии.

Ранние процессы, связанные с выделением и дальнейшим использованием энергии, включали в себя главным образом реакции дегидрирования (восстановления), катализируемые сначала примитивными катализаторами, а затем и ферментами. Вследствие этого окружающая среда становилась постепенно все более окисленной. Ее обратное восстановление могло происходить только при затрате энергии, поступающей извне. Неисчерпаемым источником такой энергии являлась и сейчас является солнечная радиация.

На еще безжизненной Земле с ее доактуалистической восстановительной атмосферой фотохимические превращения органических веществ в основном осуществлялись за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света, несущего большой запас энергий в каждом своем кванте. Этот же источник энергии легко мог использоваться и примитивными организмами в первые периоды их существования. Но вследствие постепенного обогащения атмосферы хотя бы небольшими количествами свободного кислорода в ней образовывался озоновый экран, все более преграждавший доступ коротковолновым лучам к земной поверхности. Поэтому дальнейшее развитие жизни пошло по пути использования более длинноволновой радиации, так как она оставалась доступной для организмов и в переходную эпоху существования Земли.

Однако использование менее богатых энергией квантов видимого света потребовало создания весьма сложной внутренней организации, которая могла возникнуть только постепенно, лишь на сравнительно высоком уровне развития жизни.

Уже давно было установлено, что энергия видимого света широко может быть использована для осуществления окислительно-восстановительных процессов при наличии способных поглощать этот свет органических красителей. Согласно А. Теренину, поглотившая свет молекула красителя переходит в бирадикальное состояние и приобретает высокую химическую реакционную способность, позволяющую ей воспринимать или отдавать электрон или водород и таким путем осуществлять такие окислительно-восстановительные процессы, которые сами по себе без добавочного присоединения световой энергии в темноте совершаться не могут.

Роль такого рода красителей в организмах могли бы играть порфирины. Эти соединения, в основе молекулы которых лежит кольцо из 4 пиррольных звеньев, по-видимому, возникли в процессе эволюции органических веществ на несколько более поздней стадии, чем, например, адениновые или флавоновые производные. Как показали исследования А. Красновского и А. Шутки, для синтеза порфиринов необходим свободный кислород. Поэтому они могли возникнуть лишь в переходный период, когда атмосфера Земли начала обогащаться молекулами Ог-

Это обстоятельство интересно сопоставить с тем фактом, что подавляющее большинство современных анаэробов лишено порфиринов, а необходимый им транспорт водорода они осуществляют при помощи флавиновых ферментов. В противоположность этому у аэробов порфирины играют выдающуюся роль в дыхательном процессе, являясь основными звеньями их электронно-транспортной цепи.

Особенно велико в этом отношении значение железопорфири-нов, общеизвестным представителем которых является красный пигмент крови — гемин. Биологическая функция железопорфи-ринов (перенос электрона при окислительно-восстановительных реакциях) успешно осуществляется и в темновых условиях, при отсутствии света. Следовательно, здесь еще не используется то важное свойство порфиринов, которое связано с их окраской, способностью поглощать свет.

Однако в противоположность железопорфиринам свободные от металла порфирины и в особенности их магниевые комплексы, не обладая свойствами обычных темновых катализаторов, способны осуществлять фотокаталитическое действие. Механизм участия железопорфиринов в биологически важных каталитических процессах основан на обратимом, темновом окислении-восстановлении центрального атома железа. Работы А. Красновского с сотрудниками показали, что магниевые комплексы порфиринов — бактериохлорофилл и хлорофилл высших растений,— а также свободные от металла порфирины (как, например, гематопорфирин) приобретают способность к обратимому восстановлению (восприятие электрона или водорода), лишь поглотив соответствующий квант света, причем указанный фотокаталитический перенос электрона или водорода в отличие от темновых каталитических процессов приводит к повышению энергетического уровня продуктов фотореакции, так сказать, «откладывает в запас» часть поглощенной энергии света в очень мобильной, легко используемой форме.

В начальный период существования жизни при обилии первично возникших органических соединений во внешней среде видимый свет как источник энергии мог не иметь решающего для организмов значения. Но по мере исчерпания готовых экзогенных органических веществ, по мере нарастания их дефицита в окружающем растворе все большее и большее преимущество в жизненной борьбе получали те организмы, которые оказались в состоянии применить находящиеся в них порфирины не только в качестве катализаторов темновых реакций, но и как фотокатализаторы. Таким путем они получили возможность использовать свет как дополнительный источник энергии. Это прежде всего позволило первичным окрашенным организмам, не прибегая к значительной перестройке всей своей ранее существовавшей организации, коренным образом рационализировать свой гетеротрофный обмен, гораздо более экономно используя в нем экзогенные органические вещества.

Обычные гетеротрофы вынуждены превращать значительный процент получаемых ими из внешней среды органических веществ в более уже не утилизируемые отходы: спирт, органические кислоты и т. д.

Напротив, первичные окрашенные организмы использовали для этой цели «даровую» энергию света, что освобождало их от нерационального расходования экзогенных органических веществ. Именно в этом, а не в первичном синтезе органических веществ заключался начальный смысл фотохимических реакций.

Это можно видеть на примере изучения обмена у современных пигментированных бактерий, в частности Aihiorhodaceae.

С внешней стороны, с точки зрения суммарного баланса, обмен этих бактерий носит характер обычного гетеротрофного обмена. На свету они хорошо развиваются в анаэробных условиях на растворах, обязательно содержащих органические вещества (например, масляную кислоту или другие соответствующие соединения). По мере роста бактериальной биомассы количество экзогенных органических веществ в окружающей среде соответственно уменьшается, а вместе с тем бактерии выделяют во внешнюю атмосферу небольшое количество углекислого газа.

Однако их внутренние биохимические механизмы оказываются уже существенно усложненными. Они, как и другие организмы, обладающие КоА, способны фиксировать СОг атмосферы. Но используя повышенную энергию поглотавших свет пигментов, бактерии Athiorhodaceae осуществляют при этом фотокаталитический перенос водорода, восстанавливая углекислоту и окисляя экзогенные органические вещества.

Поэтому у них не происходит обязательного для других гете-ротрофов образования неутилизируемых отходов, и Athiorhodaceae на свету использует экзогенные органические вещества почти нацело (на 90% и более) для построения своей биомассы, тогда как у обычных (темновых) гетеротрофов неутилизируемые отходы поглощают львиную долю питательных веществ.

Другие пигментированные бактерии осуществляют свой обмен по той же схеме, что и Athiorhodaceae, но источником (донором) водорода для восстановления углекислоты у них служат не органические вещества, а сероводород. Это было показано очень интересными исследованиями К. Ван-Ниля над пурпурными и зелеными серобактериями (Thiorhodaceae), населяющими мелководные морские заливы и лагуны, богатые сероводородом и хорошо освещаемые солнцем.

Все эти примитивные пигментированные организмы обладают такого рода механизмами, которые создают для них возможность фотохимического обратимого переноса водорода или электрона за счет энергии поглощаемого света. Но все они могут в качестве исходного источника водорода использовать только наиболее доступные в этом отношении вещества, как, например, органические соединения, сероводород, молекулярный водород и т. д.

Процесс прогрессивной эволюции фотосинтетиков был направлен на создание таких механизмов, которые позволяли бы использовать в качестве доноров водорода все более широкий круг веществ.

Этот путь развития с неизбежностью привел в конечном итоге к включению в реакции фотосинтеза наиболее «трудного», но и наиболее «вездесущего» донора водорода — воды. При этом кислород воды стал освобождаться в молекулярной форме.

Некоторые из современных организмов интересны в том отношении, что они еще сохранили в своем обмене черты более примитивной организации фотосинтетических процессов, но им уже свойственна способность выделять молекулярный кислород воды. Они являются как бы промежуточным звеном между первичными фотосинтетиками и высокоорганизованными фотоавтотрофами.

В частности, один из таких организмов — зеленая водоросль Scenedesmus, обмен которой с указанной точки зрения был подробно изучен Г. Гаффроном.

Однако, несомненно, что столбовой дорогой развития автотро-фии явился фотосинтез в том виде, как мы его сейчас наблюдаем у высших растений. Использование воды в качестве донора водорода фотосинтезирующими организмами явилось громадным шагом вперед по пути развития биохимических систем, смыкающих фотостадпю процесса с циклами реакций, приводящих к ступенчатому восстановлению углекислоты и образованию молекулярного кислорода.

Но для того чтобы это произошло, потребовалась длительная эволюция уже довольно высокоразвитых организмов, обладавших большим арсеналом разнообразных механизмов обмена. В этом нас убеждает знакомство с фотосинтетическим аппаратом современных растений. Он исключительно сложен и, несмотря на многочисленные исследования, все еще остается далеко не в полной мере расшифрованным.

Для того чтобы достигнуть большей наглядности изложения, мы позволим себе следующее сравнение, как всегда, конечно, очень условное. Возьмем в качестве примера какой-либо сложной системы, выполняющей определенную работу, автомобильный мотор. Работа мотора зависит не только от его основной части — блока и цилиндров, но и от некоторых вспомогательных механизмов, ряд из которых представляет собой целые агрегаты со своими специфическими заданиями,— приготовлением и подачей горючей смеси, получением тока высокого напряжения для воспламенения этой смеси, охлаждением, смазкой, передачей движения и изменением скорости и т. д.

Для бесперебойной работы мотора важно не только хорошее функционирование каждого из этих агрегатов, но и большая их согласованность как в пространстве, так и во времени, синхронность: искра от электрической свечи должна вспыхивать при строго определенном положении поршня в цилиндре, смесь должна поступать в определенный момент и т. д.

Аналогично этому и в фотосинтезирующем аппарате растений мы имеем не одну какую-нибудь цепь химических превращений, а ряд циклов биохимических реакций, целые агрегаты каталитических и фотохимических систем. И только при их большой согласованности, при их постоянном взаимодействии может получиться надежный эффект. Это достигается не только на основе строго определенного сочетания отдельных реакций во времени, но и их пространственной локализации, наличия известной структуры фо-тосинтезирующего аппарата.

Потребность в такого рода пространственной организации особенно сильно возросла именно в связи с использованием воды в качестве донора водорода и с происходящим при этом освобождением свободного кислорода. В такого рода процессе только раздельное размещение начальных неустойчивых продуктов фотосинтеза на гетерогенных структурах может препятствовать термодинамически более вероятному обратному ходу реакции. У пигментированных бактерий, осуществляющих фотосинтез в анаэробных условиях без образования свободного кислорода, пигменты диффузно распределены в протоплазме. В противоположность этому высшая форма фотосинтеза стала возможной только

тогда, когда в процессе эволюции в организмах сформировались специальные сложно построенные структурные аппараты.

В высших растениях такими аппаратами являются хлоропласты. В их отсутствии в любых гомогенных смесях еще никому не удавалось воспроизвести целиком процесс фотосинтеза в противоположность тому, что мы имели для спиртового брожения. Уже одно это указывает на большую роль в фотосинтезе пространственной организации.

Электронномикроскопическое исследование пластид показало, что они являются сложными образованиями, состоящими из бесцветной стромы, в которой распределены содержащие хлорофилл гранулы (рис. 19), имеющие форму плоских цилиндров. Гранулы состоят из белковых пластинок, соединенных хлорофилл-содержа-щим липоидным слоем.

Только на такого рода белково-лппоидном агрегате и может происходить первичный фотохимический акт расщепления воды. Но для осуществления фотосинтеза этот акт должен гармонично сочетаться с целым рядом других процессов, которые осуществляются своими специфическими ферментными механизмами, «смонтированными» в целые системы или агрегаты.

Используя главным образом данные М. Кальвина, мы даем здесь очень упрощенную схему работы этих агрегатов (рис. 20),

со,

Рибуло-зомоно-фрсфат

Система (2) Темновая фиксация

со2

Фосфоглп-цериновая кислота

Система (3) Восстановление СОг до уровня углеводов

Система (6) Синтез макроэргических связей АТФ

Фосфоглнцерино-вый альдегид

АТФ

Н3Р04

Система (4) Синтез сахаров

7 I Ч

Глюкоза, сахароза и другие сахара

Рис. 20. Схема взаимодействия отдельных агрегатов в^процессе фотосинтеза

из которых каждый может быть охарактеризован своими выполняемыми им в общем процессе фотосинтеза функциями: 1) образование молекулярного кислорода; 2) темновая фиксация углекислоты; 3) восстановление углекислоты до уровня углеводов; 4) синтез Сахаров из фосфотриоз; 5) образование «активного водорода» в виде восстановленной формы НАД'а; 6) образование макроэргических связей (АТФ).

Согласно образному выражению Кальвина, свет, попадая на хлорофиллоносный слой белково-липоидного агрегата, выбивает из него электроны, которые немедленно разобщаются на структуре от оставшихся после них положительных «дырок». Электроны идут на восстановление пиридиннуклеотида (в системе 5), а положительные заряды действуют на воду, приводя к ее окислению (в системе 1), промежуточными продуктами которого являются перекись водорода или органические перекиси, разлагающиеся с образованием молекулярного кислорода. Кислород в основном выделяется в атмосферу, но некоторая его часть используется в системе б для процессов окислительного фосфорилирования.

С другой стороны (в системе 2), происходит темновая фиксация СОг, которая в основном осуществляется теми же путями и при помощи тех же механизмов (например КоА), что и у всех других живых существ. В результате совершающихся в системе 2 процессов получается фосфоглицерпновая кислота, которая превращается далее в системах 3 и 4 в разнообразные сахара. В системе 3 она восстанавливается до триозофосфатов (глицеринового альдегида). Но для этого необходим, во-первых, «активный водород», который доставляется сюда в виде восстановленного пири-диннуклеотида НАДФ-Н2 из системы 5, а во-вторых, легко доступный источник энергии (АТФ), вырабатываемый системой 6.

Дальнейшее преобразование триозофосфатов осуществляется в системе 4. Оно заключается или в их простой конденсации (при этом образуется гексозодифосфат и затем глюкоза), или в более сложных превращениях, приводящих к возникновению фосфорных эфпров всех свойственных растительному царству моносаха-ров с четырьмя, пятью, шестью, семью и десятью углеродными атомами. В частности, здесь образуется фосфорный эфир понтозы (рибулозы) —вещества, являющегося, как мы видели выше, характерным промежуточным продуктом иентозофосфатпого цикла брожения.

Рибулозомонофосфат играет важную роль в процессе фотосинтеза, так как он после дополнительного фосфорилирования за счет АТФ поступает в систему 2, где служит первичным акцептором углекислоты в процессе ее темновой фиксации.

Детальное знакомство с аппаратом фотосинтеза у зеленых растений показывает, что все его каталитические механизмы и даже их целые агрегаты не представляют собой чего-то принципиально нового. В большинстве случаев мы находим те же самые или аналогичные механизмы и у различных бесцветных организмов или у фотосинтезирующих бактерий.

Таким образом, и до появления зеленых растений, до возникновения современных форм фотосинтеза указанные химические механизмы существовали, но они были разрознены, не скомбинированы соответствующим образом в единую сложную систему. Именно это объединение ранее существовавших механизмов и произошло при возникновении фотосинтетического аппарата. Он мог образоваться в процессе эволюции организмов только на основе уже ранее существовавших систем и агрегатов.

Продолжая наше сравнение с автомобильным мотором, можно сказать, что он мог появиться, как этому нас учит история техники, только на основе уже ранее существовавших конструкций; до парового цилиндра, до изобретения динамо и т. д. этот мотор не мог бы быть построен даже самым гениальным конструктором.

Возникновение фотосинтеза представляло чрезвычайно важный этап в процессе эволюции органического мира нашей планеты. Оно коренным образом изменило все существовавшие до того времени отношения, обусловило переход от доактуалистической эпохи существования Земли к актуалистической, когда в атмосфере стал быстро накапливаться свободный кислород.

Для современных строгих анаэробов кислород является вредным газом, сильно ингибирующим их рост и подавляющим развитие. Причины этого еще не вполне ясны; по-видимому, они могут быть различны у разных анаэробов. Большинство из них способно поглощать атмосферный кислород; это, вероятно, обусловлено тем, что флавины — основные переносчики водорода при анаэробной оксидоредукции — являются аутоксидабельными веществами, соединениями, способными непосредственно окисляться молекулярным кислородом. В отсутствие свободного кислорода это не имеет никакого значения для анаэробного обмена.

При появлении Ог происходит нарушение этого обмена, может быть, в результате разрушения флавиновых механизмов или вследствие образования перекиси водорода, которая у аэробов разлагается железопорфиринами, отсутствующими у примитивных анаэробов.

Как бы то ни было, в период появления и постепенного нарастания в окружающей среде свободного кислорода, с одной стороны, должна была начаться борьба за поддержание анаэробных условий жизни, и в этой борьбе выявили те организмы, которые тем или иным путем приспособились к наступившей перемене. Это достигалось не только прямым уходом от непосредственного соприкосновения с атмосферой, но и путем постепенного изменения характера обмена, различного у разных представителей живого мира. В частности, по мнению В. Макэлроя, именно на основе борьбы за анаэробные условия первично возникла биолюминесценция, способность к самосвечению у ряда организмов, так как

это был наиболее эффективный способ удаления кислорода из сферы анаэробного обмена.

С другой стороны, с появлением свободного кислорода даже ранее существовавшие бесцветные организмы получили принципиально новые возможности решительно рационализировать свой обмен, не прибегая для этого к коренной перестройке старых механизмов. Так, например, переход некоторых облигатных анаэробов к факультативному аэробиозу можно себе легко представить путем замены всего лишь одного звена в их обмене — превращения анаэробного декарбоксилирования пировиноградной кислоты в окислительное декарбоксилирование.

На этой основе такие факультативные анаэробы, как, например, Bacillus coli или Streptococcus jaecalis в аэробных условиях могут не только разлагать сахар до молочной кислоты, но и окислять его до уксусной, что энергетически значительно выгоднее. В отсутствие же кислорода им приходится, наряду с уксусной кислотой, образовывать такой восстановленный продукт, как этиловый спирт, который при этих условиях является для указанных организмов неиспользуемым отходом. Напротив, успевшие уже более утвердиться в аэробиозе уксуснокислые бактерии могут окислять до уксусной кислоты не только сахар, но и этиловый спирт, таким образом вновь включая его в энергетический обмен и мобилизуя энергию этого, ранее совершенно не утилизируемого гетеротрофами отхода брожения.

Возникшая таким путем линия эволюции явилась исходной для появления различных факультативных аэробов, возбудителей многочисленных так называемых окислительных брожений.

В указанную переходную эпоху происходило формирование обмена и такой своеобразной группы организмов, как хемоавто-трофы.

Именно на грани между восстановительными и окислительными условиями создавались наиболее широкие принципиальные возможности для окисления молекулярным кислородом восстановленных неорганических соединений земной коры.

В разбираемый нами период начального образования свободного кислорода эти окислительные реакции должны были осуществляться буквально в любой точке земной поверхности, так как везде присутствовали способные окисляться субстраты. Однако абиогенным путем эти реакции протекали относительно очень медленно, и освобождавшаяся в результате их энергия терялась, рассеивалась в виде тепла.

В условиях острого дефицита экзогенных органических соединений те организмы, которые при своем эволюционном развитии смогли включить указанные реакции окисления неорганических веществ в свой обмен и образовали в своих телах каталитические механизмы, ускорявшие эти процессы и мобилизовавшие их энергию для биосинтезов, конечно, приобрели большие преимущества

W

в борьбе за существование и поэтому были закреплены естественным отбором и стали впоследствии широко развиваться.

В настоящее время мы, как правило, находим способные кхе-моавтотрофному образу жизни организмы в природных условиях именно там, где восстановленные вещества глубин, выходя на дневную поверхность, встречаются с молекулярным кислородом атмосферы.

Поэтому современная роль хемоавтотрофов в круговороте веществ очень велика. Практически в природных условиях все процессы окисления восстановленных соединений азота и серы, а также водорода, метана и частично железа связаны с жизнедеятельностью соответствующих микроорганизмов.

Большая систематическая пестрота группы хемоавтотрофов и близость отдельных ее представителей к различным более примитивным по своему обмену гетеротрофам, с которыми многие из них связаны переходными организмами, убеждает нас в том, что хемоавтотрофия возникала неоднократно, но что начало ее наиболее пышного развития относится к тому времени, когда уже существовало большое разнообразие органических форм.

Этому развитию способствовали специфические условия разбираемого нами периода, в первую очередь недостаток органического питания и большой запас неорганических источников энергии. Однако при переходе земной поверхности к окислительным условиям этот запас довольно быстро расходовался, а его пополнение из глубоко лежащих слоев земной оболочки происходило сравнительно медленно. Напротив, баланс органических веществ в биосфере делался все более и более положительным вследствие возникновения и быстрого развития фотоавтотрофов.

Это позволило основному эволюционному потоку вернуться в старое русло дальнейшего развития организмов, приспособленных к питанию органическими веществами. Период острого недостатка в этих веществах остался позади, и только как биологическое воспоминание о нем сохранилась небольшая группа способных к хемосинтезу автотрофных организмов, представляющих собой лишь боковые ответвления от главного эволюционного потока. Основными руслами этого потока теперь явились зеленые растения — фотоавтотрофы и бесцветные организмы, в частности, животные, сохранившие прежний, более древний способ гетеротрофного питания. Но после возникновения фотосинтеза эволюция и этих организмов, использовавши

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.09.2017)