Биологический каталог




Жизнь, ее природа, происхождение и развитие

Автор А.И.Опарин

еских веществ, поступающих к ним из фотосинте-зирующих органов. В частности, на такой же обмен переходят и листья, когда они лишены света.

Таким образом, обмен всего высшего растения в целом базируется на гетеротрофном механизме питания органическими веществами, но в зеленых тканях к этому механизму присоединены добавочные специфические надстройки, задача которых состоит в снабжении всего организма готовыми органическими веществами. Если доставлять растению эти вещества тем или иным путем экзогенно, то оно может существовать и без фотосинтетической надстройки, что наблюдается и в нормальных природных условиях, в частности при прорастании семян. Это можно показать и искусственно, например на культурах растительных тканей или выращивая в темноте вполне взрослое растение сахарной свеклы из корня урожая первого года. В этих случаях все высшее растение или его отдельные ткани живут при полном исключении деятельности фотосинтетического автотрофного аппарата, на основе питания готовыми органическими веществами. Но стоит нарушить хотя бы только одно звено гетеротрофного обмена (например, внесением специфического ингибитора), и вся жизнедеятельность растения прекращается, оно погибает.

Отсюда совершенно ясно, что в основе жизненного процесса фотоавтотрофов лежит первичная древняя форма обмена, основанная на использовании готовых органических веществ, а способность к фотосинтезу возникла в них позднее как добавочная надстройка на прежний гетеротрофный механизм обмена веществ.

То же самое можно сказать и о более узкой группе автотроф-ных организмов, о хемоавтотрофах, хотя с первого взгляда может показаться, что здесь дело обстоит несколько сложнее. Еще со времени С. Виноградского, открывшего эти организмы, они принимались за первично появившиеся на Земле живые существа, наделенные наиболее примитивным обменом. Основанием для такого мнения являлось господствовавшее в указанное время убеждение, что в природных условиях органические вещества могут возникать только через посредство организмов биогенным путем, и поэтому первично появившиеся на Земле организмы будто бы должны были обладать способностью существовать в отсутствие органического питания на чисто минеральных средах. Именно такими живыми существами и являются хемоавтотрофы, которые могут сами синтезировать органические вещества, используя одну только углекислоту как источник углерода и получая необходимую пм энергию путем окисления восстановленных неорганических веществ, таких, как аммиак, сероводород, закисное железо или молекулярный водород.

Однако сейчас мы знаем, что в процессе эволюции нашей планеты органические вещества возникли на ее поверхности абиогенным путем задолго до появления первичных организмов, в силу чего обязательность автотрофии этих последних уже перестала представляться такой безусловной. Вместе с тем чем дальше продвигалось вперед изучение обмена веществ у различных хемоав-тотрофов, тем все более становилось ясным, что этот обмен нисколько не проще, а, напротив, значительно сложнее, чем у родственных им гетеротрофных организмов. Недавно, в частности, было показано, что и в основе обмена хемоавтотрофов лежат обычные для всего остального живого мира системы реакций разложения и синтеза органических соединений, а процессы окисления неорганических веществ лишь дополнительно усложняют эти системы. Поэтому подавляющее большинство хемоавтотрофов так же, как и фотоавтотрофы, легко могут переходить на органическое питание и только некоторые из них являются «строгими» хемоав-тотрофами, неспособными в силу каких-то плохо еще изученных причин усваивать органические вещества внешней среды. Тем не менее и эти «строгие» хемоавтотрофы, как, например, Thiobacillus thiooxidans обладают способностью разлагать в процессе своего метаболизма внутриклеточные запасы полисахаридов, причем превращение этих последних протекает на основании того же ферментного аппарата, тех же систем реакций, что и у гетеротрофов.

Таким образом, в основе обмена всех автотрофов лежит биохимический аппарат превращения органических веществ. Он является наиболее примитивным и общим, а следовательно, и наиболее первичным, в то время как фотосинтетические и хемосин-тетические аппараты накладываются на него как дополнительные, /сложняющие, вторичные, а следовательно, и более поздние надстройки.

Аналогично изложенному и первичность анаэробного способа энергетического обмена также легко может быть установлена на основании углубленного биохимического анализа процессов, совершающихся во всех группах как низших, так и высших современных организмов. Правда, большинство из этих организмов ведут сейчас аэробпый образ жизни, и лишь очень ограниченное число сравнительно примитивных современных живых существ совершенно не нуждается в свободном кислороде или длительно может существовать в отсутствие этого газа. Такого рода положение вполне понятно. Дыхание является несравненно более рациональным энергетическим процессом, чем анаэробный обмен. Поэтому, как только в атмосфере Земли появился свободный кислород, организмы в процессе эволюции должны были широко приспособиться к аэробному образу жизни. И тем не менее, в основе энергетического обмена всех без исключения организмов лежат одни и те же поразительно сходные между собой цепи несвязанных с потреблением свободного кислорода реакций,, те самые довольно сложные сочетания ферментативных процессов, которыми обладают также и все современные анаэробы. Специфические для аэробов реакции окисления свободным кислородом только дополняют указанный общий анаэробный механизм, причем в противоположность этому последнему окислительные «надстройки» у различных групп современных организмов могут существенно различаться между собой таким образом, например, что характерные для растений окислительные ферменты мы не обнаруживаем не только у анаэробов, но и у способных к дыханию животных, где действуют свои аэробные механизмы.

Такого рода положение вещей было бы совершенно непонятно, если бы жизнь возникла в условиях окислительной атмосферы, при наличии свободного кислорода. В этих условиях первичными, а следовательно и наиболее общими для всего живого, должны были бы быть аэробные механизмы, а механизмы «жизни без кислорода» — брожение или гликолиз — могли быть свойственны только анаэробам, возникшим на какой-то позднейшей стадии эволюции в силу регрессивной потери ими первичных дыхательных механизмов.

В действительности, как мы видели, дело обстоит как раз наоборот. В основе «ствола» «жизненного древа» лежат сочетания анаэробных реакций, а дыхательные механизмы причленяются к ним позднее, только после разделения «ствола» на отдельные «ветви».

Эти данные эволюционнобиохимического анализа являются, пожалуй, одним из наиболее убедительных доказательств того, что жизнь возникла в условиях восстановительной атмосферы и гидросферы Земли. Точно так же и приведенные выше данные о гетеротрофных основах питания убеждают нас в том, что исходным источником энергии и строительных материалов для первичных живых существ служили абиогенно возникшие органические вещества окружавшей организмы внешней среды.

Итак, эволюционнобиохимические исследования ныне живущих организмов до известной степени позволяют нам представить принципы организации давно уже исчезнувших с лица Земли первичных живых существ, которые, конечно, обладали еще гораздо более примитивным обменом веществ, чем любой из современных микробов, и в этом отношении в значительной мере приближались к нашим гипотетическим протобионтам. Как и эти последние, первичные организмы являлись гетеротрофами и анаэробами, но они строили свой каталитический аппарат на основе последовательного упорядочивания внутримолекулярного строения полипептидов и способных к репликации нуклеотидов, благодаря которым каталитически выгодное расположение аминокислотных остатков фиксировалось при дальнейшем белковом синтезе в процессе роста и размножения организмов. Все время совершенствовавшийся на этой основе набор ферментов позволял обладающим им первичным организмам сочетать в своем обмене уже большее число звеньев, создавать длинные цепи хорошо согласованных между собой реакций, что значительно рационализировало использование веществ окружающей среды, способствовало более быстрому росту и размножению.

Два принципа совершенствования лежали в основе всей последующей биологической эволюции. Первый принцип касался энергетической стороны дела. На основании изучения термодинамики открытых систем И. Пригожий пришел к убеждению, что только ту из этих систем нужно признать наиболее совершенной, где происходит наименьшее нарастание энтропии. Поэтому он считает, что в процессе направленной эволюции биологических систем их энтропия должна постепенно уменьшаться по мере усложнения и усовершенствования. В недавнее время Т. Мацунойядал интересное уравнение рассеяния энергии биологической системы как критерия совершенства ее метаболической организации. В отдельных случаях этот критерий совпадает с оценкой совершенства энергетической организации системы на основании определения ее коэффициента полезного действия, но первый критерий является значительно более общим. Мацунойя доказывает, что, согласно принятому им критерию, прогрессивная эволюция метаболизма обязательно должна была идти в сторону усложнения путей реакций и увеличения количества реакционных звеньев в цепи обмена веществ.

С этим выводом совпадает и второй из указанных нами принципов, относящийся к эволюции организации синтетических процессов. Для прогрессивной эволюции исходных систем основной интерес представляло не случайное поступление какого-либо соединения из внешней среды, а появление в системе определенной согласованности реакций, обусловливающей постоянный синтез этого соединения при непрерывном взаимодействии системы с внешней средой.

Большое сходство химического состава первичного организма с окружающей средой определялось (как это мы видели выше) не сложностью и специфичностью этой последней, а, наоборот, простотой организации первичного живого существа. Чем менее сложными и специфичными были основные ингредиенты исходной биологической системы, чем больше они по своей химической природе приближались к тем соединениям, которыми изобиловал «первичный питательный бульон», тем менее многозвенными должны были быть цепи реакций, приводящих к их синтезу в системе, тем элементарнее была организация этой системы, но тем больше была зависимость этой системы от внешней среды. Понятно, что отбор первичных организмов был направлен на ослабление этой зависимости, всегда угрожающей организму гибелью, на такую организацию обмена, при которой могли постоянно создаваться все более и более сложные и специфически приспособленные к выполнению определенных биологических функций соединения из разнообразных неспецифических веществ внешней среды. Для этого указанные вещества прежде всего должны были быть «обезличены», разложены на сравнительно простые и однообразные фрагменты, из которых стандартными методами, но уже в сложной многозвенной цепи превращений могли образовываться любые специфические ингредиенты системы.

У современных, прошедших длинный путь развития организмов мы и находим именно такую форму организации конструктивного обмена. Здесь исходными веществами для синтеза всех сложных ингредиентов протоплазмы служат очень простые, низкомолекулярные соединения, такие, как аммиак, уксусная кислота, гликокол, янтарная кислота, кетокислоты и т. д. Эти соединения возникают как фрагменты распадающихся в деструктивном обмене поступающих из внешней среды органических источников питания. Поэтому в современном обмене конструктивная и деструктивная части обмена теснейшим образом связаны между собой, составляют всего лишь две стороны единого процесса.

Но для такой организации обмена необходима очень сложная, многозвенная сетка реакций, в которых громадное число отдельных химических актов исключительно точно и строго постоянно согласованы между собой во времени. В направлении развития и совершенствования такой многозвенной сетки и происходила прогрессивная эволюция исходных организмов.

Присущие протобионтам сочетания оксидо-редукции, реакций сопряжения и полимеризации, в процессе последующей эволюции многократно дополнялись и усложнялись все новыми и новыми сочетаниями и механизмами. Поэтому в современных организмах мы обнаруживаем исходные простейшие реакции только как составные элементы общей сетки обмена, лишь как отдельные, хотя и очень значимые звенья длинных реакционных цепей и циклов. Сравнительное изучение организации этих последних у различных представителей живого мира дает нам очень много для понимания развития жизни в еще очень отдаленные эпохи ее существования.

Для подавляющего большинства современных организмов главным источником углеродного питания и основой для энергетического обмена служат те или иные углеводы, поступающие в организм из внешней среды или синтезируемые им самим. Трудно сказать, лежала ли именно эта форма обмена в самом основании неразветвленного еще ствола «жизненного древа» или она являлась только его очень ранним и главным ответвлением.

На некоторое сомнение в первичности монополии углеводного питания наводят, в частности, исследования обмена у ряда микроорганизмов, выделенных из почв нефтеносных районов. Эти живые существа неспособны усваивать сахара, и в качестве единственного источника углерода и энергии им служат углеводороды нефти и их ближайшие производные, как, например, парафины, фенолы, толуол, салициловая кислота и т. д. К сожалению, нет безупречных данных, которые позволили бы нам с уверенностью сказать, являются ли эти организмы какими-то непосредственными дошедшими до нас отпрысками «центрального ствола древа жизни», или их своеобразная форма обмена возникла вторично. И в том и в другом случае очень показательно то, что основные общие всему живому миру передатчики водорода в окислительно-восстановительных реакциях и «сопрягающие» энергетические механизмы присущи и им.

Но как бы то ни было, можно все же считать, что основной ветвью «жизненного древа», получившей в процессе дальнейшей эволюции жизни почти монопольное развитие, была углеводная ветвь обмена веществ. Очевидно, что уже у самого основания этой ветви сформировалось определенное весьма сложное сочетание реакций, многозвенная цепь химических превращений, присущая всем ныне живущим даже наиболее примитивным организмам, так сказать, обнаруживаемая на всех даже наибольших глубинах биологической эволюции, которых только может достигать наш современный сравнительнобиохимический лот. Это изображенная на рис. 16 цепь реакций превращения глюкозы в пируват. Она состоит из 10 основных реакций, скорости которых так согласованы между собой, что они сменяют друг друга в строго определенной последовательности.

Главное место в этой цепи занимают уже хорошо знакомые нам по модельным опытам с коацерватами реакции переноса водорода и «аккумуляции» энергии, осуществляемые при участии НАД и АТФ. Но в отличие от наших моделей и протобионтов у организмов (даже наиболее примитивных) эти основные звенья цепи дополнены новыми реакциями, связанными прежде всего с весьма важной подготовкой субстрата к его окислительно-восстановительному превращению. Эта подготовка, с одной стороны, сводится к подъему молекулы сахара на более высокий энергетический уровень, что достигается путем ее фосфорилирования при помощи АТФ, а с другой — к разложению частицы полученного таким образом гексозодифосфата на две молекулы триозофосфата. Такого рода усложнение цепи является значительным шагом вперед по пути рационализации энергетического обмена. Интересно отметить, что этот лежащий в основе биологического обмена древний порядок превращения веществ не требует для своего осуществления какой-либо надмолекулярной пространственной организации, каких-либо протоплазменных структур, а может быть реализован и просто в гомогенном растворе, прообразом которого является выжатый еще Бухнером дрожжевой сок.

Глюкоза

|(гексокиназа)

Глюкозо-6 -фосфат

|(гексозофосфатаэомераза)

Фруктозо-6-фосфат

|(фосфэфруктокиназа)

Фруктозо- 1,6-фосф эт

|(альдглаза или звкогексаза)

3-фосфоглицериновый альдегид Фосфодноадиацетрн |( трнозофосфатдегндраза)

1,3 - дифосфоглицсрат

|(фосфоглнцерокнназа)

3- фосфоглицерат

|(фосфоглицеромутаэа)

2,3-дифосфоглицерат

| (фосфоглицеромутаза)

2- Фосфоглицерат |(эиолаза)

Фосфопируват

| (пиру ваткииаэа)

(лактико-дегидраэдЬ

,Пируват

. (карбоксила за)

Лактат Ацетальдегид + С02

(алкогольдегндраэд)

Этиловый спирт

Рис. 16. Схема спиртового и молочнокислого брожений

Таким образом, здесь организация обмена в основном базируется лишь на согласованности отдельных входящих в цепь реакций во времени, хотя нужное для этого точное сочетание их скоростей уже требует для своего осуществления участия таких совершенных и специфических катализаторов, какими могли являться только ферменты.

Указанная цепь реакций, ведущих к превращению глюкозы в пируват, по-видимому, обладала очень большим биологическим совершенством, потому что, сформировавшись еще на сравнительно ранних этапах существования жизни (может быть, около 2 миллиардов лет тому назад), она прошла через все развитие живой материи и сохранилась не только у примитивных микробов, но и в обмене современных высших растений и животных.

При этом особенно универсальными являются начальные звенья цепи, которые совершенно одинаковы для всего живого мира,

ttl

+ Тиа мнипи рофос^ + Кофермент А

Лактат Оксалоацетат 1,-Малат

|-н2о

Фумарат J+2H

Сукцинат

+Тиам11НПИ1>офосфат (ТИФ) Комплекс ацетальдггид-ТПФ + 0<)?

+ Пи|»уват

Кофермент А >■ НАД

I Г

Ацотнлкофер-мент А

Ацетзльлегнл Ацетолактат

Ацетплфосфат +АДФ

Этиловый Аиетилметилкнр-

спирт бннол + С02

Пропноннт + С02 |+2Н Бутиловый спирт

Ат-тоацетат

Ацетат * АТФ Этиловый спирт

Ацеюн + СО-} Бутират и бути- Высшие жнр-ловый спирт нйе кислоты

Рис. 17. Главные реакции пирувата в различных типах бактериального

брожения

и только в последнем звене происходит разветвление общего пути, приводящее к превращению пировиноградной кислоты, с одной стороны, в спирт и СОг (у растений), а с другой — в молочную кислоту (у животных).

Эти два типа анаэробного распада углеводов являлись «столбовыми дорогами» в эволюционном развитии деструктивного обмена у основных ветвей «жизненного древа». Но, конечно, уже в самом процессе их формирования должны были возникать и другие многочисленные" более или менее совершенные варианты обмена. Многие из них должны были быть полностью отвергнуты естественным отбором и безвозвратно утеряны, другие, напротив, сохранились, но дошли до нашего времени только как сравнительно тонкие отпрыски, берущие свое начало от основных ветвей «жизненного древа». Поэтому сейчас мы обнаруживаем большое число разнообразных типов анаэробных брожений, но при этом каждый из этих типов свойствен только относительно очень ограниченной группе низших организмов. В подавляющем большинстве случаев и здесь начальные звенья реакционных цепей вполне идентичны тому, что мы имеем при спиртовом или молочнокислом брожении, и только после образования пировиноградной кислоты происходит расхождение путей. Это с несомненностью показывает, что все эти брожения имеют одно общее происхождение, что все они возникли от одного общего ствола.

На рис. 17 дана схема тех расхождений реакционных путей у различных типов анаэробного брожения, которая начинается от

пировиноградной кислоты (пирувата), образовавшейся в результате спиртового брожения.

Рассмотрение приведенной схемы показывает, что в зависимости от типа брожения, кроме спирта, СО2 и молочной кислоты, могут образовываться и иные разнообразные продукты брожения, в частности муравьиная, уксусная, пропионовая, янтарная, масляная и другие выспгае жирные кислоты, этиловый, пропиловый и бутиловый спирты, ацетилметилкарбинол, ацетон, газообразный водород и т. д. При этом характерно то, что это разнообразие достигается включением очень небольшого числа «дополнительных» реакций и с использованием всегда почти одних и тех же каталитических механизмов. Все дело сводится только к варьированию различных комбинаций одних и тех же индивидуальных химических актов.

Конечно, как спиртовое или молочнокислое, так и другие приведенные нами анаэробные брожения нельзя рассматривать только как какие-то изолированные деструктивные процессы. Все они теснейшим образом связаны с синтетическими реакциями конструктивного обмена, поставляя для них энергию и непосредственный строительный материал. Так, например, занимающая во всех типах брожения ключевую позицию пировиноградная кислота легко может за счет аммиака и переносимого пиридиннуклеотидом водорода превращаться в одну из важнейших аминокислот — ала-нин — согласно следующему уравнению:

Пируват + Аммиак + НАД-Нг —>■ Алании + НАД + Н2О.

То же можно сказать и о других кетокислотах. Возникающие в качестве промежуточных продуктов брожения фрагменты молекул могут конденсироваться в длинные открытые цепи, в замкнутые ароматические и гетероциклические молекулы при помощи КоА и т. д.

При этом чем лучше согласованы между собой во времени отдельные реакции данного типа обмена, тем меньшее количество энергии рассеивается, тем больший процент потребляемых питательных веществ идет на построение ингредиентов системы и тем в конечном итоге она оказывается более совершенной биологически и более перспективной в эволюционном отношении.

Однако приведенные нами очень родственные между собой пути обмена не являлись, конечно, единственно возможными системами реакций в восстановительных условиях атмосферы и гидросферы разбираемого нами периода развития жизни на Земле. В современных организмах можно обнаружить и другие альтернативные пути анаэробных превращений органических веществ. Г. Кребс и Г. Корнберг считают, что одним из этих путей являлся нентозофосфатный цикл, схему которого, заимствованную из их книги, мы даем на рис. 18.

В этом цикле в противоположность вышеописанным, формам брожения не происходит разложения молекулы фосфор илирован-ного сахара на две молекулы триозофосфата, а сразу после образования глюкозо-6-фосфата он подвергается анаэробному окислению, и от полученной таким образом фосфоглюконовой кислоты отщепляется СОг, в результате чего возникают фосфопроизвод-ные пентоз. В частности, таким путем образуется очень важная для построения нуклеотидов н нуклеиновых кислот рибоза.

Пентозофосфатный цикл является гораздо менее универсальной формой углеводного обмена, чем спиртовое или молочнокислое брожение.

Лишь у немногих микроорганизмов этот цикл — главный путь расщепления углеводов, у большинства он только дополняет обычные формы брожения. При этом, как показывают опыты с меченой глюкозой, только небольшая часть сахара расщепляется по пути пентоз офосфатного цикла и, по-видимому, его главная роль состоит в образовании рибозы.

Можно думать, что пентозофосфатный цикл возник уже после того, как сформировались основные типы брожения. «Весьма вероятно,— пишут по этому поводу Кребс и Корнберг,— что наиболее древние организмы не нуждались в нем. Эти организмы могли использовать пептозы, имевшиеся в изобилии в окружающей их среде. Только тогда, когда содержание иентоз значительно понизилось, в обмене веществ организмов сформировался пентозофос-фатный цикл». На его более позднее формирование указывает и то обстоятельство, что цикл, наряду с некоторыми вновь возникшими реакциями, включает в себя и основные реакции брожения. Вместе с тем для дальнейшего изложения очень важно отметить, что в пентозофосфатном цикле появляются реакции, которым принадлежит выдающееся значение в процессах фотосинтеза.

Многочисленные приведенные нами формы обмена характеризуют собой разнообразие тех путей, которыми шла эволюция организмов еще при отсутствии свободного кислорода в окружающей среде, но при наличии в ней готовых органических веществ, т. е. в анаэробных и гетеротрофных условиях.

Однако содержащийся в «первичном питательном бульоне» запас органических соединений, хотя и пополнялся за счет геологических эндогенных процессов и падающих на Землю метеоритов и комет, все же он должен был убывать по мере развития жизни. Это чрезвычайно обострило борьбу за существо

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Жизнь, ее природа, происхождение и развитие" (3.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.09.2017)