ать с того времени, когда она стала формироваться из материала протопланет-ного облака, то для ровного счета можно принять этот возраст равным примерно 5 миллиардам лет. Следовательно, если бы мы попытались изложить полную историю Земли, то нам пришлось бы для этого написать 10 томов по 500 страниц каждый том, причем каждая страница соответствовала бы периоду в один миллион лет. Английский геолог Марр в свое время указывал, что мы умеем последовательно читать всего только один, последний, десятый том этой истории. Сохранившиеся с начала кембрийского периода окаменевшие остатки животных и растений позволяют нам ясно представить себе непрерывно совершавшийся в течение 500 миллионов лет необратимый процесс последовательного развития органического мира. Сменявшие друг друга на этом длинном пути развития жизни отдельные важнейшие этапы настолько отчетливо представлены в палеонтологической летописи Земли этого периода, что весь процесс в целом может служить надежным хронометром, при помощи которого геологи определяют время возникновения исследуемых ими осадочных пород.

Последовательно перелистывая страницы этого тома, изучая хронологию тех важнейших событий, которыми так богата история развития органического мира за последние 500 миллионов лет, мы можем непосредственно убедиться в неуклонном нарастании темпов этого развития. Сперва оно совершалось относительно медленно и поэтому, например, почти половина разбираемого нами периода потребовалась на то, чтобы растения полностью завоевали сушу, а на берега морей и болот выползли земноводные животные, еще сохранившие, однако, свою полную зависимость от воды, в которую они метали икру и которая была им необходима для постоянного смачивания их легко подсыхающей кожи.

Далее развитие наземного мира животных пошло значительно скорее. Но все же потребовалось еще более ста миллионов лет, чтобы па Земле установилось господство рептилий, которые достигли апогея своего развития всего лишь 60—70 миллионов лет тому

назад. Только половина этого времени, 35 последующих миллионов лет, пошло на то, чтобы царство пресмыкающихся сменилось царством шиц и зверей, которые затем приобрели вполне знакомые нам сейчас черты строения всего только каких-либо 5—7 миллионов лет тому назад. И всего лишь одна последняя страничка нашего тома охватывает собою всю историю человечества.

Высокие и все нарастающие темпы развития жизни за указанный период времени и обусловили собой поражающее разнообразие окружающего вас мира высокоразвитых растений и животных. Но начало жизни, конечно, ни в коей мере не совпадает с началом нашего десятого тома. Напротив, уже на самых первых его страницах мы встречаемся с многочисленными многоклеточными водорослями и разнообразными беспозвоночными животными: медузами, червями, иглокожими, моллюсками и трилобитами. Здесь отсутствуют только позвоночные. Однако и перечисленные нами растения и животные являются уже сравнительно очень высоко организованными живыми существами, которые могли возникнуть только лишь в результате предшествовавшего длительного развития жизни на Земле.

Еще сравнительно недавно считалось, что палеонтологическая летопись обрывается на кембрии, что остатки организмов, населявших Землю более 500 миллионов лет тому назад, не сохранились до нашего времени, так как включавшие их в себя горные породы подверглись глубокому изменению и метаморфозу, полностью уничтожившему все биогенные структуры. Однако за последнее время удалось установить, что во многих пунктах земного шара, в частности на таких платформах, как, например, Русская, Сибирская или Китайская, ниже слоев с наиболее древними комплексами кембрийских окаменелостей располагаются тесно связанные с ними толщи очень слабо измененных пород, иногда обладающие весьма значительной мощностью. Изучение этих пород началось сравнительно недавно, но уже сейчас удалось обнаружить в них многочисленные окаменелости, сохранившиеся от докембрийского органического мира. Правда, здесь отсутствуют какие-либо ископаемые остатки животных, но растительный мир представлен в указанных породах фрагментами и скоплениями разнообразных ветвящихся и одноклеточных водорослей, в частности синезеле-ных, а также спорами каких-то других примитивных растений. Таким образом, перед нашими глазами встает предшествовавшая кембрийскому периоду эпоха жизни, получившая недавно название рифейской эры. На основании ряда данных установлено, что продолжительность этой эры превышает продолжительность палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр вместе взятых. Она началась примерно более миллиарда лет тому назад и охватывает огромный промежуток времени.

Следовательно, рифейская эра полностью занимает весь девятый том нашей истории развития Земли, а, может быть, и часть предыдущего восьмого тома. К сожалению, многие страницы этих томов значительно попорчены временем, многие из них совсем утеряны, порядок других сильно перепутан и искажен. В частности, в ряде случаев пришлось признать, что толщи рифейских горных пород иногда содержат в себе растительные фрагменты и споры значительно более молодого возраста, чем это вытекает из геологических данных. Так, например, даже в более древних, чем рифей, протерозойских отложениях были обнаружены споры, характерные для высокоразвитой растительности каменноугольного периода, отстоящего всего на 250 миллионов лет от нашего времени. Ясно, что эти споры были занесены каким-то образом из вышележащих слоев и они пи в коей мере не могут характеризовать собой жизнь протерозоя. Поэтому приходится с особой осторожностью подходить ко всякого рода случайным, не систематическим находкам отдельных растительных фрагментов в толще рифейских и еще более древних пород. Возраст этих находок далеко не всегда соответствует их местонахождению.

Тем не менее уже сейчас можно дать некоторую хотя бы еще и очень общую и приблизительную характеристику развития жизни в рифейскую эру. Мы не находим здесь того блистательного разнообразия органических форм, которое характерно для современной жизни и которое могло возникнуть только в последующие эпохи. Эволюция жизни протекала в рифейскую эру менее бурными темпами, чем в последовавшие за кембрием периоды. В рпфее эта эволюция была направлена на совершенствование внутриклеточной организации и на возникновение многоклеточности.

Однако уже в начале рифейской эры, по-видимому, существовали способные к фотосинтезу, хотя и очень примитивные растения. Как мы сейчас хорошо знаем, фотосинтез требует для своего осуществления наличия очень дифференцированного и весьма совершенного внутриклеточного аппарата, который мог сформироваться только много времени спустя после возникновения жизни, только в результате очень длительной эволюции первичных живых существ. Таким образом, в поисках начала жизни мы должны углубиться в еще более древние периоды существования нашей планеты, в протерозойскую эру. Однако в относящихся к этой эре группе пород мы за исключением единичных, случайных и далеко не всегда надежных находок, не обнаруживаем структурированных остатков жизни и можем судить о ней только на основании косвенных свидетелей, какими являются геохимические материалы, в частности отложения окисного железа, древнейшие известняки, а также графит и докембрийские угли. Но показания этих свидетелей могут истолковываться по-разному. Так, например, окисное железо могло возникнуть не только как следствие образования кислорода при фотосинтезе, но и в результате поглощения растворенными в воде морей закисными солями того кислорода, который получался абиогенно при фотохимическом разложении воды в

верхних слоях атмосферы. Конечно, масштабы этого процесса были не велики, но зато он мог продолжаться в течение очень больших промежутков времени.

Аналогично этому только в некоторых случаях можно на основании распределения изотопов углерода судить о первичном абиогенном или о вторичном происхождении его залежей. Но нет методов, которые позволили бы решить вопрос, образовались ли эти залежи из органических веществ «первичного бульона», из коацерватных капель или из уже сформировавшихся живых существ, т. е. образовались ли они до или после возникновения жизни.

Таким образом, мы еще не имеем в своих руках того непосредственного фактического материала, который позволил бы нам более или менее точно определить время начала жизни. Однако то, неоднократно уже отмечавшееся нами обстоятельство, что эволюция жизни по мере своего развития совершалась во все нарастающих темпах и что, следовательно, начальные этапы этой эволюции требовали для своего осуществления более значительных, чем впоследствии, промежутков времени, заставляет нас принять длительность начального периода развития жизни не меньшей, чем длительность всех последующих эпох вместе взятых.

Исходя из всего сказанного, мы можем (конечно, еще только очень условно) наметить следующий проект оглавления нашей полной истории Земли. Значительное число томов этой истории при этом придется отвести на абиогенный период существования нашей планеты. В течение этого времени совершались многочисленные, спутанные между собой в сложный клубок, весьма несовершенно организованные, а потому и медленно развивающиеся процессы, постепенное усложнение органических веществ, образование их полимеров, формирование коацерватных капель и, наконец, превращение этих последних в первичные живые существа.

На все развитие жизни в этом случае останется не многим более пяти последних томов. При этом в течение значительной части относящегося к этим томам времени (примерно его добрую половину) жизнь на Земле была представлена организмами, по своему внутреннему строению значительно менее совершенными, чем все то, что мы можем сейчас наблюдать в окружающей нас природе. Между первично возникшими из протобионтов организмами и наиболее примитивными живыми существами рифея лежал длинный путь постепенного совершенствования обмена веществ и протоплазменных структур, путь, многочисленными этапами которого были последовательно возникавшие все новые и новые качества, лежащие сейчас в самой основе организации живой материи. Какие бесчисленные и разнообразные химические механизмы, какие бесконечные комбинации реакций обмена, их цепей и циклов должны были возникать за время протяженностью в один или два миллиарда лет, и сколько этих комбинаций и механизмов было отвергнуто и уничтожено естественным отбором не в силу того,

4*

90

что они противоречили законам физики или химии, а в силу их недостаточной «целесообразности», в силу того, что они были менее, чем другие аналогичные комбинации, приспособлены к выполнению биологических функций, необходимых организмам в данных условиях существования?

Если мы ясно представим себе всю грандиозность этой эволюции, то какими до смешного наивными покажутся нам сейчас те, еще так недавно имевшие место, безнадежные попытки искусственно воспроизвести самозарождение жизни в гниющих отварах и настоях органических веществ. Путь, который прошла природа от первичных организмов до наиболее примитивных бактерий или водорослей, ничуть не короче и не проще того пути, который пролегает от амебы до человека. Но, конечно, никто сейчас не рискнет поставить перед собой задачу создать человека из груды одноклеточных. Может быть, говоря о синтезе жизни, и нам сейчас нужно думать не о построении современной, способной к дыханию или фотосинтезу клетки, которую мы обычно изучаем, а об искусственном воспроизведении только еще несравненно менее сложных систем, но все же уже обладающих самыми первоначальными признаками жизни,— способностью хотя бы к относительно очень примитивному обмену веществ, обеспечивающему им, однако, способность к постоянному самосохранению и самовоспроизведению в определенных условиях окружающей среды. Ясно, что возможный облик таких систем мы можем себе представить только на основании изучения возникновения и последующего развития жизни. Поэтому для понимания сущности жизни первоначальный период ее развития имеет особо важное значение, так как именно в это время складывались основные присущие всем живым существам свойства.

Но на основании каких данных мы можем подойти к изучению этого периода в истории эволюции жизни? Ведь, как мы указывали выше, от этого времени не сохранилось никаких безупречных окаменелостей. А если бы даже такого рода окаменелости и были найдены, они еще мало что-либо нам дали, так как в основном начало эволюции жизни было связано не с изменением внешнего вида примитивных организмов, а с совершенствованием их обмена веществ и тончайшей внутренней структуры живых тел.

Выше мы судили о более древних, предшествовавших возникновению жизни периодах эволюции материи, исходя из уверенности в строгом постоянстве, в неизменности химических и физических законов. Когда в наших лабораториях при определенных условиях метан, аммиак, водород и вода, реагируя между собой, образуют аминокислоты, то мы уверены, что такие же соединения должны были возникать и на поверхности безжизненной Земли миллиарды лет тому назад, если в это время в атмосфере нашей планеты создавались условия, аналогичные тем, которые мы сейчас искусственно воспроизводим. Однако с появлением жизни одних только физических и химических законов оказывается уже недостаточно для определения путей дальнейшей эволюции материи. Понимание этих путей может быть теперь осуществлено лишь на основе возникших вместе с жизнью новых биологических закономерностей.

Всякое необходимое для жизни звено обмена с чисто химической точки зрения может быть реализовано очень большим числом вариаций тех или иных сочетаний химических процессов без того, чтобы они сколько-либо противоречили законам физики и химии. Но в процессе развития жизни из всех этих многочисленных химических возможностей естественный отбор сохранил для дальнейшего развития только некоторые единичные комбинации реакций, которые затем стали передаваться из рода в род, из поколения в поколение. Далеко не всегда сейчас мы можем даже понять, почему эта участь выпала на долю именно тех, а не иных сочетаний и химических механизмов, так как при чисто химическом подходе всегда можно себе представить и другие равноценные им комбинации. По-видимому, здесь все дело определяется какой-то исторически складывающейся необходимостью, какой-то специфически биологической приспособленностью. Однако очень важно то, что дальнейшее использование именно этих отобранных биологическим путем, а не каких-либо иных химически возможных сочетаний и механизмов становится настолько же обязательным для всего последующего развития живого мира, как и постоянство химических реакций или физических процессов для мира неорганического.

Сейчас мы находим в определенных звеньях обмена веществ такие сочетания реакций, которые являются общими для всех современных организмов без исключения. Следовательно, эти сочетания, возникшие в результате действия естественного отбора, выделенные им когда-то из необозримого множества других химически возможных комбинаций, существовали еще тогда, когда «древо жизни» не разделилось на свои многочисленные независимо друг от друга развивающиеся ветви, и значит сейчас эти звенья обмена реализуются путем тех же химических сочетаний, как и многие согни миллионов лет тому назад.

Как мы увидим из дальнейшего изложения, указанное постоянство биологической организации не имеет ничего общего с той статической неизменностью «часового механизма» или «апериодического кристалла», каким пытался наделить живые существа Шредингер. Динамические основы этого постоянства, его связь с поточным характером жизненной организации совершенно очевидна. Однако вместе с тем здесь в особенности нужно подчеркнуть то, что это постоянство не может быть определено только общими законами химической кинетики или термодинамики. Оно отражает такую форму организации, которая могла исторически сложиться в процессе развития живой материи.

Таким образом, отмеченное нами свойство живых тел носит характер специфически биологической закономерности. Признание этой закономерности позволяет нам, основываясь на углубленном сравнительнобиохимическом анализе обмена веществ у современных организмов, судить о путях эволюции живого мира, происходившей многие сотни миллионов лет назад, аналогично тому, как, используя общие химические законы, мы стремимся познать предшествовавшие появлению жизни процессы развития органической материи.

Не подлежит, конечно, сомнению, что определенные наиболее древние сочетания химических реакций обмена, возникшие у самых истоков жизни, в процессе ее дальнейшей эволюции многократно дополнялись, усложнялись и совершенствовались, в особенности в связи с изменением тех внешних условий, с которыми организмы находились в постоянном взаимодействии. При этом в обособившихся уже друг от друга группах организмов эти изменения естественно совершались по-разному. Поэтому так же, как и гораздо более поздняя эволюция морфологических форм высокоразвитых растений и животных, эволюция обмена веществ не совершалась по одной прямой линии. Она шла извилистыми путями, которые многократно расходились между собой, разветвлялись, образуя сложное «древо» различных типов обмена веществ. Многие ветви этого «древа» уже давно отсохли и исчезли, не сохранив после себя никаких следов, другие, напротив, достигли нашего времени, но существовавшая когда-то между ними связь уже давно фактически утеряна и может быть понята только на основании очень углубленного анализа явлений.

Все это создает довольно сложную и запутанную картину первичной эволюции жизни. Эта картина еще очень несовершенна, в особенности в связи с тем, что относящийся сюда фактический материал начал исследоваться еще сравнительно недавно, и даже то, что уже добыто в этом отношении эволюционной биохимией, еще недостаточно полно осознано. Однако, как показывает сравнительное изучение процессов биологического образования белков и нуклеиновых кислот, химизма брожения, дыхания, хемо- и фотосинтеза и других жизненных явлений у различных микробов и у высших растений и животных, возникавшие в процессе эволюции все новые и новые сочетания биохимических реакций далеко не всегда полностью подменяли собой старые звенья обмена, а обычно включали их в себя, лишь дополняя вновь сформировавшимися звеньями. Очень часто вновь возникшие сочетания реакций являлись только как бы добавочными «надстройками» на существовавшие ранее внутренние химические механизмы живых тел. На некоторых участках обмена у ряда организмов мы даже можем наблюдать наличие двух параллельных путей химических превращений, из которых один, более новый, широко используется в обмене, а второй, более старый, находится как бы в резерве,

Mo он сохраняется неповрежденным, it поэтому обладающий им организм может иногда, при коренном изменении условий существования, легко вернуться к этому пути.

Некоторые относительно простые и малоразвитые сочетания реакций обмена являются одними и теми же положительно у всех современных живых существ. Однако уже более сложные комбинации этих сочетаний могут варьировать, в той или иной мере отличаться у различных больших биологических групп, сохраняя, однако, общие универсальные основы. Наряду с этим мы можем констатировать такие химические механизмы, которые свойственны и используются только отдельными ограниченными группами живых существ, тогда как другие группы ими не обладают.

Это до известной степени позволяет нам разбираться в сложном лабиринте многократно разветвлявшихся путей биохимической эволюции, в некоторых случаях даже устанавливать время или хотя бы последовательность возникновения тех или иных отдельных звеньев и целых цепей или циклов в общей сложной сетке реакций обмена. Если, например, мы обнаруживаем, что данная система биохимических реакций обмена характерна только для определенной, более или менее ограниченной группы организмов и отсутствует у всех остальных живых существ, если в общем обмене данного организма она является лишь дополнением, а в основе химизма того жизненного явления, в котором она участвует, лежит более универсальный механизм, если, наконец, в некоторых случаях при известных воздействиях и условиях она может быть устранена и при этом процесс обмена пойдет по новому пути, по приводя к обязательной гибели организма, то мы вправе рассматривать такую систему как относительно молодую, возникшую в процессе филогенетического развития лишь на какой-то более или менее поздней ступени этого развития. Напротив, если в процессе сравнительного изучения обмена у различных организмов мы постоянно встречаем одни и те же сочетания реакций и механизмы обмена, универсальные для всех живых существ, мы вправе рассматривать эти системы и механизмы как наиболее древние, лежащие в самой основе организации жизненного «древа».

Идя указанным путем, стремясь подметить в громадпом разнообразии систем обмена у различных организмов черты сходства, черты организации, наиболее общие всем живым существам, а поэтому и наиболее древние, мы можем прежде всего установить два кардинальных положения.

Во-первых, в основе обмена всех современных организмов лежат системы, специально приспособленные к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза и как непосредственного источника необходимой для жизни энергии, хотя теоретически мы можем себе представить и многочисленные совершенно иные пути обмена.

Во-вторых, у всех современных организмов в основе биохимических систем, осуществляющих получение энергии из органических веществ, лежат механизмы анаэробного разложения этих веществ, хотя при наличии в настоящее время в окружающей нас атмосфере свободного кислорода могло бы вполне рационально осуществляться и их непосредственное окисление.

Самоочевидным и общеизвестным является тот факт, что подавляющее большинство населяющих сейчас нашу планету биологических видов вообще может существовать только при их постоянном снабжении готовыми органическими веществами. Сюда относятся все, как высшие, так и низшие животные, в том числе и большинство Protozoa, громадное большинство бактерий и все виды грибов. Уже один этот факт чрезвычайно показателен. Вряд ли можно представлять себе эволюцию всех указанных живых существ целиком Б духе бэтсоновского упрощения как полную потерю свойственной им когда-то способности к автотрофному питанию. Этому противоречит и углубленное биохимическое исследование всей системы обмена у этих организмов. Мы не находим здесь даже следов, рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и сочетаний реакций, которые необходимы для осуществления автотрофного образа жизни, и, наоборот, в основе обмена автотрофов всегда лежат те же внутренние химические механизмы, что и у всех других организмов, способных существовать только за счет питания органическими веществами, а специфические автотрофные механизмы лишь надстраиваются на этой основе.

Именно такого рода организация обмена позволяет автотрофам при известных условиях очень легко переходить к гетеротрофному образу жизни, к всемерному питанию экзогенными органическими веществами.

Это особенно просто можно показать на примере более низкоорганизованных фотоавтотрофов — водорослей — как в природных условиях, так и в лаборатории. Такого рода опытами уже давно было установлено, что при внесении органических веществ в стерильные культуры водорослей происходит непосредственное усвоение ими этих веществ. Оно может совершаться и параллельно с процессом фотосинтеза, но в некоторых случаях этот последний процесс можно совершенно выключить, и водоросли при этом переходят полностью к сапрофитному образу жизни.

Очень пышно в этих условиях разрастаются синезеленые водоросли, например Nostoc, диагомеи, а также такие зеленые водоросли, как, например, Spirogira. Многие виды синезеленых и других водорослей, по-видимому, и в природных условиях широко используют для своего непосредственного питания органические вещества загрязненных водоемов. На это наглядно указывает самый факт их особенно пышного развития в сточных водах и в других подобных, богатых органическими веществами местах.

Гетеротрофные основы питания мы обнаруживаем не только у водорослей, но и у высших растений, хотя в них фотосинтетический аппарат достиг уже вершины своего развития. Однако в высших растениях им обладают только хлорофиллоносные клетки. Все же остальные бесцветные ткани целиком строят свой обмен на основе обычного для всех остальных живых существ использования органич