и при слишком густом посеве культурных растений.

5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и «по колено в воде», тогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат изменений среды. Для этого нужно:

1. Путем наблюдений, анализа, эксперимента обнаружить функционально важные для организма факторы.

2. Определить, как эти факторы влияют на особей, популяции, сообщества.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном регионе, нужно выяснить, не выходят ли какие-либо лимитирующие факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в период размножения и развития.

Выявление лимитирующих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, т.к., направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или продуктивность животных. Таким образом, знание законов о лимитирующих факторах является ключом к управлению жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.

ГЛАВА II. УЧЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)

Понятие о популяции. Популяционная структура вида

Каждый вид организмов утверждает себя в окружающей среде не как простая сумма особей, а в форме группировок, представляющих собой единое функциональное целое - популяцию. Эта закономерность получила название «правило объединения в популяции», которое было сформулировано в 1903 г. Слово популяция произошло от латинского «популюс» - народ, население. Популяция - это население одного вида на определенной территории с общим генофондом, одинаковой морфологией и одинаковым жизненным циклом.

Популяция - это группа особей одного вида, обитающих на общей территории в сходных экологических условиях, свободно скрещивающихся и способных поддерживать свою численность необозримо длительное время, относительно изолированная от других популяций.

Если особи вида постоянно перемещаются на обширных пространствах, то такой вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между ними проходят по крупным географическим преградам (реки, хребты и др.). Подвижный вид с небольшим ареалом может быть представлен только одной популяцией. При слабой способности к перемещению формируется множество популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных особей их число находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Степень их обособленности разная. В некоторых случаях они резко разделяются территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве (оазисы, долины рек в пустыне). При сплошном поселении выделить границы между популяциями можно условно между областями с высокой плотностью (малый суслик в степях, божья коровка семиточечная). В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо выраженными, так и со смазанными границами (клоп черепашка). Между популяциями может быть достаточно регулярный либо эпизодический обмен особями. Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов. Таким образом, популяции служат элементарными эволюционирующими структурами. Популяция является первой надорганизменной биологической макросистемой.

Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой территории. По Н.П.Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Так как ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными геогра-фиче-скими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Географическая популяция - это группа особей, населяющих территорию с однородными географическими условиями существования. Они довольно основательно разграничены и относительно изолированы (популяции белки в Сибири и Беларуси). Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то внутривидовые группировки, приуроченные к ним, называются экологическими популяциями. Они слабо изолированы друг от друга и обмен генетической информацией в них происходит чаще, чем между географическими популяциями, которые они формируют в совокупности. Поскольку в пределах биотопа корм распределяется неравномерно, то совокупности особей вида, населяющих участки с однородными условиями и определенным количеством корма, называются элементарными популяциями, а сами участки биотопа - стациями. Стации бывают: 1) стации переживания -это стации, богатые кормом; и 2) стации расселения - это стации, бедные кормом. Экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, - зависимыми. Если в биотопе соотношение стаций переживания и стаций расселения примерно равное, то экологическая популяция, населяющая данный биотоп, называется полузависимой. Элементарные популяции в совокупности формируют экологические популяции. Нередко в природе границы между элементарными популяциями стираются.

Следовательно, каждый вид слагается из того или иного числа относительно изолированных популяций. Однако изоляция не бывает абсолютной, в результате чего поддерживается их общность в пределах вида.

По В.Н.Беклемишеву, выделяют несколько типов популяций, используя разные критерии. По особенности к самовоспроизведению различают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, т.е. не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда приток извне существенно повышает их численность, но они могут сохраняться и без него. Временные популяции называют зависимыми, длительность их существования зависит от иммигрантов. По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов

Унитарные и модулярные организмы

До сих пор мы исходили из позиции, что особи в популяциях абсолютно тождественны одна другой, а это неверно с многих точек зрения. Во-первых, почти все организмы в течение жизненного цикла проходят ряд стадий (яйцо, личинка, куколка, имаго). И на разных стадиях они подвержены влиянию различных факторов, а так