p>Сообщество (биоценоз) является основным компонентом природных надорганизменных систем. Надорганизменные системы имеют свои особенности в сравнении с организмом:

1. Сообщество всегда возникает, формируется из готовых частей, которые есть в окружающей среде. В отдельном организме они возникают путем постепенной дифференциации зачатков.

2. Составные части сообщества заменяемы. Один вид может занять место другого со сходными экологическими потребностями без ущерба для системы. Части же любого организма уникальны.

3. Если же в организме поддерживается постоянная согласованность деятельности его органов, тканей и клеток, то надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил, интересы многих видов в сообществе прямо противоположны (хищник - жертва).

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими, в организме регуляция всех органов осуществляется нервной системой и гуморальным путем.

5. Размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменной системы определяются внешними причинами.

Как и всякая биологическая система, биоценоз имеет свою структуру, которую можно охарактеризовать в трех аспектах: 1) видовая, или таксономическая, структура; 2) пространственная структура; 3) функциональная, или экологическая, структура.

Видовая, или таксономическая, структура. Видовая структура характеризует разнообразие видов и соотношение их численности или массы.

Видовое разнообразие биоценоза характеризуется двумя показателями: 1) видовое богатство; 2) видовая насыщенность.

Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе. Видовое богатство возрастает с севера на юг, а также с увеличением площади биотопа и эволюционного времени. Чем выше видовое богатство, тем более устойчивым является биоценоз, и наоборот.

Видовая насыщенность - это количество видов на единице площади или в единице объема биотопа.

Соотношение численности видов характеризуется показателем выыравненность. Например, если два биоценоза (А и В) имеют одинаковое видовое богатство (10 видов) и одинаковую численность особей (100 особей), то они могут отличаться по характеру распределения этих особей между видами, т.е. выравненностью:

биоценоз А: 91 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 - минимальная выравненность и максимальное доминирование;

биоценоз В: 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 максимальная выравненность и минимальное доминирование.

Выравненность возрастает с севера на юг, а доминирование возрастает с юга на север.

Для анализа видовой структуры используют два подхода: 1) сравнение кривых относительного богатства или доминирования-разнообразия; 2) сравнение индексов разнообразия.

При использовании первого подхода для биоценоза строят кривую доминирования - разнообразия и определяют ее тип (рис. 9).

Кривая I типа (Е=0,25) свидетельствует о высокой степени доминирования и низкой выравненности, а также о низком видовом богатстве. В таком биоценозе имеются свободные экологические ниши и возможно вселение новых видов.

Кривая II типа (Е=0,42) свидетельствует о меньшей степени доминирования, большей выравненности и большем видовом богатстве по сравнению с I типом. В таком биоценозе все экологические ниши заняты, но не перекрываются. Их неперекрывание обеспечивается межвидовой конкуренцией и территориальным поведением.

Кривая III типа (Е=0,63) свидетельствует о высокой степени выравненное™ и большом видовом богатстве. В таком биоценозе все экологические ниши заняты и перекрываются между собой, поэтому вселение новых видов сюда невозможно.

Таким образом, чем выше кривая, тем больше доминирование (I>II>III) и меньше выравненность (III>I). При стрессовой ситуации кривая доминирования - разнообразия более крутая, поэтому ее можно использовать для оценки антропогенного влияния на видовую структуру биоценоза.

При использовании второго подхода для оценки видовой структуры определяют следующие индексы разнообразия:

1. Индекс видового богатства: d = (S - l)/lgN, где S - численность видов в биоценозе; N - численность особей в биоценозе.

2. Индекс видового разнообразия Шеннона:

H = - х pj x log2pi где p. = n./N, где n j - численность данного вида; N - численность всех особей в биоценозе.

3. Индекс выравненности Пиелу: e = H/logS, где S - численность видов в биоценозе.

При характеристике видовой структуры для каждого отдельного вида можно определить следующие показатели:

1) богатство вида - это численность особей данного вида на единице площади территории или в единице объема;

2) частота встречаемости - это характеристика распределения вида в пределах биоценоза. Она определяется по формуле: R = n/a x 100, где R - коэффициент встречаемости; n -число пробных площадок, на которых встречается данный вид; a - число всех исследованных пробных площадок.

3) степень доминирования - это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза. По численности особей виды в биоценозе подразделяются на доминантные, субдоминантные, малочисленные, редко встречающиеся (редкие) и случайные. Доминантные виды часто выполняют средооб-разующую функцию, тогда их называют виды-эдификаторы.

В природе границы между биоценозами редко бывают резкими, чаще всего наблюдается постепенный переход, в результате чего образуется пограничная зона, которая имеет особенные условия существования. По протяженности она всегда меньше, чем территория биотопов. Эта зона называется экотон. Она более богата по численности видов, чем каждое из смежных сообществ, потому что здесь встречаются как виды из соседних сообществ, так и виды, характерные только для экотона. Тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности организмов на границе сообществ называется краевым, или пограничным, эффектом.

Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.

Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.

Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.

В биоценозе различают надземную и подземную ярус-ность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, к