3.5):

1. Р-участки (участки с компенсацией). После скачкообразного изменения корректирующей величины (входа) регулируемая величина (выход) принимает в конце концов новое постоянное значение, пропорциональное начальному возмущению.

2. I-участки (участки без компенсации). Регулируемая величина не возвращается к постоянному значению.

Кроме того, различают:

1. Р-регуляторы. Отклонение регулируемой величины от заданного значения (вход) вызывает пропорциональное изменение корректирующей величины.

2. 1-регуляторы. Отклонение регулируемой величины от заданного значения вызывает такое изменение корректирующей величины, скорость которого пропорциональна амплитуде сигнала рассогласования.

3. Регуляторы с D-влиянием. Они изменяют корректирующую величину (выход), учитывая также скорость изменения сигнала рассогласования (входа); это PD- и ID-регуляторы.

Р-регулятор не может полностью «отрегулировать» (т. е. компенсировать) отклонение, так как одно и то же значение регулируемой величины (до и после регуляции) не может быть пропорционально двум различным значениям корректирующей величины. Поэтому во время действия возмущающего фактора остается стационарное отклонение (Axet, рис. 1.14) регулируемой величины (пропорциональное отклонение). Например, у человека уменьшение зрачка снимает только около 50% повышенной освещенности сетчатки, так что коэффициент регуляции R,

I— &Г?Д ? ™ЯЕТ 5°/100=°-5I-регулятор может уменьшить отклонение регулируемой величины до нуля, так как он изменяет корректирующую величину до тех пор, пока остается какое-то отклонение. Так же действует Р-регулятор с I-частью (Р1-регулятор).

При постоянной заданной величине функция контура регуляции сводится к компенсации отклонений, вызываемых возмущающими факторами: это будет фиксирующий регулятор. В других контурах регуляции заданное значение регулируемой величины может изменяться, и тогда ее фактическое значение будет приводиться к новому заданному значению: это будет следящий регулятор. Например, при лихорадке температура

48 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 49

тела поддерживается на более высоком уровне, чем в норме. Управляемая величина может изменяться также по определенной программе, например в ритме смены дня и ночи (программны! регулятор). Этим, вероятно, объясняются закономерные колебания температуры тела у теплокровных, а также многие другш биологические ритмы.

1.3.7. ИЕР/РХИЯ РЕГУЛИРУЮЩИХ И УПРАВЛЯЮЩИХ СИСТЕМ

В цел>стном организме, особенно у животных, многочислен-. ные регуаирующие и управляющие системы должны быть объединены я настроены так, чтобы обеспечивать оптимальное функционирование.

Единственная центральная управляющая система, где, во-первых, (обиралась бы вся информация о каждом управляемом объекте и о действующих внешних факторах и, во-вторых, после обработки этой информации задавались бы нужные значения регулируемых величин для всех частичных систем, была бы практически нереализуема в такой сложной системе, как живой организм. Обработка столь огромной и разнородной информации в одном центре требовала бы слишком большой затраты времени, если бы вообще была осуществима.

Вместе этого в организме мы находим иерархическую структуру регулирующих и управляющих систем. Каждое управляющее устройство более высокого уровня координирует и регулирует работу множества частичных систем ближайших более низких уцовней, которые в свою очередь имеют собственные управляющие устройства. Самые низшие системы решают локальные 1адачи на основе детальной информации. Чем выше управляющий уровень, тем более обобщенными функциями он обладает. Информация, передаваемая на ближайший более высокий уровень, так же как и выходные управляющие сигналы, от уровн5 к уровню становятся все более обобщенными в соответствии ; задачами управления.

Эта ифархия процессов стоит наряду с пространственной иерархией структур (субклеточные структуры — клетки — ткани— оргшы— системы органов — организм; 1.1.3). У человека и других млекопитающих гипоталамус, расположенный в нижней част! промежуточного мозга, является наивысшим центром, занимающим ключевое положение в системе управления всеми вегетативными функциями. Его тесная анатомическая и функциональная связь с гипофизом обеспечивает контакт с гормонально! системой. Кроме того, имеется нервная связь гипоталамуса с корой большого мозга и другими частями нервной системы.

Литература

Bertalanffy L. v. Biophysik des Fliefigleichgewichts, Vieweg, Braunschweig, 1958:

2. Aufl., Akademie-Verl., Berlin, 1977. Bertalanffy L. v. Theoretische Biologie, Bd. 1, Borntraeger, Berlin, 1932- Bd 2,

Borntraeger, Berlin, 1942 (2. Aufl., Francke, Bern, 1951). Glaser R. Einfuhrung in die Biophysik, 2. Aufl., Fischer, Jena, 1976. Lolher R. Biologie und Weltanschauung, 2. Aufl., Urania, Leipzig, Jena, Berlin,

1974.

Oparin A. J. Das Leben. Seine Natur, Herkunft und Entwicklung, Fischer, Jena, 1963.

Penzlin H. Lehrbuch der Tierphysiologie, 3. Aufl., Fischer, Jena, 1980.

Глава 2

ХИМИЧЕСКИЕ СТРОИТЕЛЬНЫЕ БЛОКИ

Химичежим признаком живого служат органические соединения, котэрые чрезвычайно многообразны. Но только четыре класса ортнических веществ имеют всеобщее биологическое значение: «елки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. Они являются ;труктурными элементами живой материи, а также ее функциональными элементами, так как играют важную роль в процессах метаболизма.

2.1. ХИМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

и взаимодействия между МОЛЕКУЛАМИ

В оргашческих молекулах атомы связаны ковалентно; ор-битали соседних атомов перекрываются, так что формально возникает общая пара электронов (например, НзС : СНз, или HaC-CHj).

Если сдан из связанных атомов более электрофилен (кислород, азот), то максимум электронной плотности смещается ближе к этому атому и образуется полярная группа, обладающая дшкыьным моментом (например, —С=0 или —ОН, рис. 2.1). Молекула воды тоже представляет собой полярную дипольнук молекулу.

Для структуры живых систем большое значение имеют связи и взамодействия между молекулами, рассмотренные ниже.

Ковалектная связь. Органические молекулы могут соединяться жналентными связями. Например, при отщеплении воды образуется сложный эфир или же ацеталь (в частном случае — глиюзид), при отщеплении водорода между двумя SH-группами возникает дисульфидная связь (—S—S—). Кова-лентная сшзь в большинстве случаев прочная и лишь очень редко (натример, в клеточной стенке) может быть очень слабой.

Ионна! связь основана на электростатическом взаимодействии межд; отрицательно заряженной группой одной молекулы (например, —СОО- или —Р03Н2_) и положительно заряженной групгой (например, NH3+) другой молекулы.

Взаимодействие ион-диполь. Между ионизированными группами (катионами, анионам!) и диполями действует электростатическое притяжение, в результате которою ионы гидратируются, т.е. окружаются днлольнымн молекулами воды. Ионизгрованные группы гидрофильны (притягивают воду).

Взаимодействие диполь-диполь — это притяжение между полярными молекулами нлн группами. Эти диполн также гидрофильны и гидратнрованы.

Особенно важным видом дипольных взаимодействий являются водородные связи. Атом водорода, связанный с сильно электроотрицательным атомом (О, N), приобретает такой сильный положительный заряд (возникает диполь!), что может образовать вторую связь с другим электроотрицательным атомом (рис. 2.1). Подобным же образом связываются друг с другом молекулы воды.

Взаимодействия Лондона — Ван-дер-Ваальса — это слабые силы притяжения между неполярными молекулами или частями молекул. Колебания атомов (например, электрические моменты, создаваемые электронами) нли групп атомов (например, тепловые вибрации) индуцируют подобные же колебания в соседних молекулах (резонанс).

Гидрофобные взаимодействия. Неполярные молекулы и части молекул (например, углеводородные цепи), если'они находятся в полярном растворителе (таком, как вода), прочно удерживаются вместе. Это обусловлено тем, что неполярные молекулы и части молекул не взаимодействуют с молекулами Воды. Поэтому в водном растворе они нарушают гомогенную

52 Глава 2

структуру воды в 'результате разрыва водородных связей, что приводит к повышению упорядоченности системы (уменьшению энтропии). Водородные связи образуются снова, и либо происходит удаление неполярных молекул из раствора (образование масляной плевки на поверхности воды), либо окружающая вода ^сжимает эти молекулы друг с другом так, чтобы площадь соприкосновения возникающего гидрофобного пространства с полярным раствором оставалась минимальной. В обоих случаях достигается состояние наименьшей упорядоченности (максимальной энтропии) в соответствии со BTqpbiM законом термодинамики — законом энтропии (1.2.2). Поэтому неполярные молекулы или их части нерастворимы в воде, т. е. гидрофобны.

Молекулы с гидрофильной (ионизированной или полярной) и гидрофобной частями (например, липиды, рис. 2.14) называются амфнпатическими. В водных растворах гидрофобные части молекул сжимаются в замкнутый слой, в то время как гидрофильные части поворачиваются к полярному растворителю и вступают с ним во взаимодействие (3.4.1).

2.2. БЕЛКИ

Белки (протеины) представляют собой макромолекулы с молекулярной массой от 10 000 до нескольких миллионов. Они входят в состав всех живых структур и являются, кроме того, важнейшими функциональными элементами, поскольку ферменты, управляющие обменом веществ, — это белки.

.о

1 он H2N-CH 1 H2N^ ^СООН

сн

R 1

® ®

ИМ СООН

2 N. /

СН 1 HJNn/CCOH

сн

н 1

сн,

ОН

2.2.1. АМИНОКИСЛОТЫ

Структурными блоками белков служат аминокислоты. Молекула аминокислоты обладает одновременно аминогруппой (—NH2) и карбоксильной группой (—СООН). Помимо значительного числа аминокислот, лишь изредка встречающихся в белках, существует 20 протеиногенных аминокислот, из которых в основном построены все белки.

Цротеиногенные аминокислоты являются а-аминокислотами и имеют L-конфигурацию (исключение составляет оптически неактивный глицин).

По строению боковой цепи (R на