а (климатический климакс). Например, на больших высотах и в высоких широтах климаксным сообществом будет уже не лес, а тундра. На сукцессию влияют также эдафические (почвенные, водные) и топографические особенности (уклон, экспозиция, уровень грунтовых вод — см. 12.2.2.1). Они могут местами замедлять или останавливать сукцессию (примеры — каменистая пустошь, растительность дюн). Так же может влиять деятельность человека— выпас скота, сенокос, полеводство (параклимакс), так что ландшафты чаще всего представляют собой мозаику из экосистем с разной степенью зрелости.

Прн создании искусственных экосистем (типа «микрокосма», например смешанной культуры бактерий, водорослей, простейших и коловраток) в начале заселения свежей культуральной среды тоже доминируют несколько видов первичных продуцентов, что обусловливает высокую нетто-продукцию (Р„) биомассы: PJR>\ (12.5.2.2). Затем нх могут использовать первичные консументы (простейшие), пока оин не станут пищей деструентов, и возникает короткая пастбищная цепь (водоросли — простейшие — коловратки), в которой преобладают растительноядные животные. С ростом количества гетеротрофов растет и общее дыхание системы, и PJR приближается к 1. После достижения этой величины первичной нетто-продукции больше иет: система остается постоянной (при условии постоянного притока энергии и неорганических питательных веществ), в ней много представителен различных жизненных форм, устоявшиеся отношения доминирования между инми и выравненный баланс веществ и энергии.

Подобным же образом, только гораздо медленнее, развиваются естественные ненарушенные экосистемы (рис. 12.22). В молодом, преимущественно автотрофном лесу производится излишек биомассы (Рп), который может накапливаться в виде древесины. Создающиеся ниши заселяются гетеротрофами, которые все больше используют прирост биомассы. Наконец, в кли-максном лесу складывается сложная пищевая сеть с возрастающим удельным весом детритных пищевых цепей, в которых попользуется вся продукция. Поэтому человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на ранних стадиях сукцессии, когда нетто-продукция велика. В земледелии и лесном хозяйстве используются начальные фазы экосистем с немногими (предпочтительно одним) первичными продуцентами (монокультуры). Конечно, за это приходится расплачиваться не408 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 409

устойчивостью пионерных сообществ по отношению к внешним факторам и конкурирующим консументам. С гетеротрофами, желающими найти себе нишу в такой экосистеме, приходится бороться как с «вредителями».

12.5.3.2. Стабильность. Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, на гомеостаз. Очевидно, что стабильность подвижного равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов (внутреннее разнообразие); тогда экологические потенции разных видов могут так дополнять друг друга, что разные помехи, как внешние (особенно непредсказуемые изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные репродуктивные потенциалы некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных местообитаниях (при нехватке тепла, влаги, пищи) это не вполне осуществимо, так как жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают непредсказуемые факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные популяции рыб в холодных морях, рои гнуса в тундре). Напротив, в оптимальных и разнообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководные теплые морские заливы) имеется множество ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой конкуренцией и симбиозом, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции; однако тонкая дифференциация их жизненных форм различным образом содействует стабилизирующей регуляции всей системы, и в результате помехи всегда сглаживаются.

12.8. ЧЕЛОВЕК И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Человек, будучи всеядным консументом, сначала занимал сравнительно скромное место в немногих стабильных экосистемах. Обладая выдающимся духовным потенциалом, изобретая и изготовляя орудия и оружие, он, однако, все более освобождался от своих естественных экологических связей и сам стал важнейшим экологическим фактором. Овладение огнем и развитие земледелия и скотоводства позволили ему отвлекать на себя энергетические потоки других экосистем. Так он научился использовать высокую продуктивность ранней фазы в сукцес-сиях естественных экосистем (12.5.3.1) по возможности неограниченно в пространстве и времени. Для этого он стал сначала путем корчевания, выжигания, мелиорации или орошения сводить подходящие климаксные сообщества к начальным стадиям, а затем сделал эти стадии постоянными, поддерживая монокультуры, снимая почти весь урожай биомассы и ежегодно обновляя почвы вспашкой.

Более или менее параллельно с этими событими человек узнал о фазе легкой запечатляемости стимул-объектов в ранней молодости у стадных животных. Эту их особенность удалось использовать для их приручения, получив послушных и легко разводимых домашних животных. Промежутки между урожаями, определяемые сменой времен года, сделали необходимым появление экономики, основанной на запасах, и отсюда, видимо, возникла не оставляющая нас до сих пор вера в необходимость постоянного роста производства. Так была запущена та роковая спираль развития человечества, в которой производство излишков неизбежно ведет к дальнейшему экспоненциальному росту населения (рис. 12.23), а этот рост в свою очередь делает необходимым дальнейшее расширение производства.

Это стремление к максимизации и неестественно, и неэкологично, так как одностороннее развитие одного компонента со временем разрушает любую систему. Оно заставляет беспрерывно бороться,с сопротивлением среды, которое вначале успешно противодействовало экспоненциальному росту человечества и его производства. Хотя в потенции каждый организм способен к экспоненциальному размножению, в природных экосистемах оно раньше или позже преобразуется под давлением противодействующих биотических и абиотических факторов (погодных явлений, врагов, паразитов, возбудителей болезней и т. д.) в логистический рост (12.4.1.2); в результате между всеми членами биоценоза устанавливается равновесие, в какой-то мере колеблющееся около средних значений и обеспечивающее

Взаимоотношения организмов со средой 411

410 Глава 12

Рис. 12.23. Рост численности человечества с начала нашей эры до 2000 г. Диаграмма слева — распределение человечества по континентам в 2000 г. (приближенная оценка). (По данным Freye.)

Миллиарды

0,1 0,5 1 2

J Австралия и Океания

3 5

Азия (йез СССР)

Центральная и Южная Амери*

Северная Америка Африка

0.5 0,25

О 1000 1600 2000

стабильность биоценоза. Это неизбежный процесс, не требующий притока энергии извне.

Но если сукцессия искусственно останавливается на лабильной начальной стадии и при этом неуклонно повышается продукция постоянно изымаемой биомассы одного-единственно-го вида — культурного растения или домашнего животного, — приходится не только возмещать расходуемые минеральные вещества с помощью удобрений, но и вносить добавочную энергию, чтобы устранять противодействующие виды («сорняки», «вредители»), использующие монокультуру для себя, вынуждающие ее к логистическому росту или стремящиеся довести сукцессию до климакса. При этом в принципе безразлично, применяются ли против таких врагов химические (яды), биологические (другие, «полезные», организмы) или смешанные средства борьбы. В любом случае необходимо детальное знание биологии и экологических потенций всех компонентов системы, включая их способность к сопротивлению путем модификационной или мутационной адаптации. И в этом случае естественное многообразие, например использование нескольких резистентных линий или нескольких противодействующих организмов, оказывается более надежным благодаря большей гибкости.

Непосредственные враги самого человека — хищники и возбудители болезней (паразиты и патогены) — в результате охоты и достижений медицины (в том числе гигиены) настолько оттеснены, что хищники во всем мире практически уже не имеют для человека значения, а паразиты в высокоразвитых городских цивилизациях играют лишь подчиненную роль. Однако в развивающихся странах деятельность паразитов вызывает еще значительную смертность. Это как временные паразиты (например, комары, постельные клопы, клещи), которые нападают на жертву лишь для питания (сосания крови), так и постоянные [например, эктопаразиты (вши и клещи) и эндопаразиты (черви)], покидающие хозяина лишь ненадолго (на определенных стадиях развития и расселения). Патогенные микроорганизмы (а также вирусы) — крошечные ггстратеги, обладающие огромным потенциалом размножения, который облегчает им возможность образования штаммов, резистентных к лекарственным веществам, и новых вирулентных штаммов, — все еще вызывают опасные эпидемии. И все же средняя продолжительность жизни выросла с 18 (в бронзовый век) до 70 лет (в Европе и Северной Америке). Это значительно способствовало демографическому взрыву XX века, в который, впрочем, особенно значительный вклад внесли развивающиеся страны Азии и Южной Америки. На повышение плотности населения (различное в разных регионах) накладывается все возрастающая урбанизация. Около 1800 г. в городах с населением 20 000 человек и больше жило менее 5% всего человечества, в 1950 г. — 21%, а сейчас — 30%. В начале прошлого века на Земле было 27 крупных городов с населением 100000 человек и больше, а сейчас более 1800 таких городов.

До сих пор человек получал необходимую ему добавочную энергию почти исключительно из ископаемых энергетических запасов, накопившихся в форме угля, нефти и газа в результате образования биомассы в прошедшие эпохи. Но их исчерпание в обозримом будущем неизбежн