, в их числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители — вершинные хищники (третичные консументы).

12.5.1.6.1. Пищевые цепи. Представители рассмотренных выше трофических категорий (трофических уровней) связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи (цепи питания). Все пищевые цепи входят в круговороты материи, ведущие от продуцентов к деструентам; цепи могут состоять из малого или большого числа звеньев.

Пастбищные пищевые цепи, или цепи хищников, начинаются с продуцентов: клевер — овца — волк; планктонные водоросли— дафния—плотва — щука — скопа; для таких пищевых цепей характерно увеличение размеров особей (восходящие цепи) при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения (г,) и продуктивности по биомассе (12.5.2.1). Цепи паразитов могут начинаться с продуцентов (яблоня — щитовка — наездник) или консументов (овца — муха-кровососка — жгутиковое Leptomonas — бактерии — вирусы); для них характерно повышение плотности популяции и скорости размножения при уменьшающихся размерах особей. Детритные цепи проходят через отмершую биомассу; они обычно коротки (листовой опад — дождевые черви — бактерии).

Так как продуцентов обычно поедают разные консументы, хищники используют много видов жертв, а всеядные организмы (человек, медведь, воробей) потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях, пищевые цепи многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети.

©

. 0,1 га степи

С5 |[ Ктечюе консументы Сг \90000\ Хищники С, | 200000 | Травоядные

1 500000 Продуценты3

0,1 га листопадного леса умеренных широт

120000

150000 Р | 200

Рис. 12.19. Экологические пирамиды. А. Пирамиды чисел. Б. Сравнение пирамид чисел, биомассы и энергии для гипотетической пищевой цепи люцерна — скот —человек (иа 4 га). Масштаб логарифмический. (По Odum с изменениями.)

сумме они по биомассе значительно превзойдут хищных рыб. Конечные консументы, как правило, потребляют лишь небольшую долю первичной продукции. Значительная ее часть разлагается деструентами.

12.5.1.6.2. Пищевые пирамиды. Если расположить друг над другом графические отображения плотности популяций (число особей на 1 м2), биомассы (в граммах сухого или влажного веса на 1 м2) или продуктивности в энергетических эквивалентах (джоулях на 1 м2 в год) для всех членов каждого трофического уровня (в одной пищевой цепи), получится так называемая пищевая (экологическая) пирамида (рис. 12.19). Пирамиды анергии (так как в них учитывается время) стоят всегда «правильно». Напротив, «вверх ногами» стоят пирамиды чисел для цепей паразитов и цепей, начинающихся с древовидных продуцентов, а также некоторые пирамиды биомасс, так как, будучи «моментальными фотографиями» так называемой биомассы на корню, они не учитывают ход времени. Между тем, за то время, пока, например, в море одно поколение хищных рыб накопит определенную биомассу, сменится очень много поколений планктона, и хотя биомасса каждого из них будет мала, bi

12.5.2. ФИЗИОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ

12.5.2.1. Поток энергии. Многообразные взаимоотношения в экосистеме еще ни в одном случае не удалось полностью проанализировать. Это открытая система, в которой процессы образования и дальнейшей передачи биомассы идут за счет притока энергии солнечного излучения. Эту систему можно изобразить-в виде диаграммы потока энергии, в которой отдельные трофические уровни представлены в виде функциональных единиц (компартментов). Величина компартментов соответствует их биомассе (кДж/м2), а диаметр соединяющих их каналов —величине потоков энергии (кДж/м2) в единицу времени (рис. 12.20).

При каждой передаче на следующий трофический уровень часть доступно* энергии не воспринимается (Na), часть отдается (в виде тепла нли N.), а част»

404 Глава 12

Рис. 12.20. Диаграмма потока энергии в простой пищевой цепи. L — энергия солнечных лучей, падающих иа растение; L, — поглощенная ее часть (около 60% от L); А — ассимиляция; Р, — первичная брутто-продукцня (макс. 5% от L.); R — потери на дыхание; Рп — первичная нетто-продукция; JV„ — не используемая (не поедаемая) часть, предоставляется (после временного накопления в виде листового опада нли древесины) деструентам; / — поглощаемая (с пищей нли излучением) энергия; N. — энергия, выделенная с балластными веществами (экскременты, отходы). Цифры — в кДж/(м2-девь). (По Odum, с изменениями.)

расходуется на дыхание По грубой оценке, при этом общая энергия каждый раз уменьшается в десять раз, а прн передаче от первичных продуцентов консументам — даже в сто раз (рис, 12.20). Следствие этого — ограниченная длина пищевых цепей, а также уменьшение количества особей и общей энергии при переходе от низших уровней к высшим. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии, хотя в некоторых пищевых цепях одновременно идет концентрирование энергии (1 г сухой растительной массы соответствует примерно 16,7 кДж, а 1 г животной — примерно21 кДж). Поэтому данная территория может прокормить больше людей, живущих на растительном рационе (как первичные консументы), чем питающихся мясом (как вторичные консументы), У мелких организмов, несмотря на их малую биомассу в каждый отдельный момент (малый урожай «на корню»), в связи с их большей удельной поверхностью интенсивность метаболизма гораздо выше, чем у крупных, а потому их продуктивность (кДж/м2 в единицу времени) часто оказывается выше.

1.2.5.2.2. Энергетический баланс. От экологического равновесия

между бруттсьпродукиией (Ре) и общим дыханием (R) зависит, увеличится ли биомасса экосистемы (PJR>1) или уменьшится (Pg/R<.\). В тропическом дождевом лесу Pg/R^l, в лесах умеренных широт летом >1 (преобладают автотрофные процессы), зимой <1 (преобладают гетеротрофные процессы). СоотВзаимоотношения организмов со средой 405

массы ИЧГРТ поддеРживаться вблизи единицы притоком био-« отвоппТ/ РИМ6Р' В Реке-'13 ме" выше по течению) или гато™ К0Та) Р'ШеР' ПРН СТОЙЛОВОМ содержании крупного рооазвнт^ТнпГГ"' ПОЛУЧАЕМОЙ 113 первичной продукции, для выживания и энеопш п„„ поколения BCe«a требуется некоторый минимум добавочной энергии-определенная сумма тепла (в определенном диапазоне температур

®

•?( Биомасса авгпотрофов

Свет

« :J ? Размчные типы потоков энергии в экосистемах. А. Мелководный морской залив с хорошо развитой пастбищной пищевой цепью. Б. Листвен ныи лес с развитэй детритной цепью (нз-эа недостатка места из продуцентов представлена только биомасса листвы). Биомаса (в прямоугольнику™ за на в кДж/м2, тотоки энергии (трубы)-в кДж/ м'.деиь) (Odum)

406 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 407

12.3.1.2), которая определяет масштабы н интенсивность обмена веществ и продукции биомассы. Например, ночная бабочка щавелевая стрельчатка дает у Черного моря 3—5 поколений в год, а в Ленинграде на одно поколение требуется 2 года.

Вся биомасса, не использованная макроконсументами (в пастбищных пищевых цепях, восходящих от мелких к крупным организмам), так же как и сами макроконсументы (после своей смерти), переходит к деструентам, которые вместе с сапрофа-гами образуют детритные цепи, ведущие вниз, от более крупных организмов к мелким, и таким образом замыкают круговороты веществ. По преобладающим пищевым цепям (пастбищным или детритным) различают экосистемы пастбищного и детритного типа (рис. 12.21). В неглубоком морском заливе с небольшим количеством растений (водорослей) 3Д первичной нетто-продукции проходит через пастбищную пищевую цепь (зоопланктон — планктоноядные рыбы — хищные рыбы), а '/4 сразу попадает в детритную цепь (бентосные животные и фильтраторы — микроорганизмы — органогенные осадки). В лесу в пастбищную цепь поступает менее 7ю продукции, примерно 2/з сразу идет в детритную цепь (почвенные членистоногие — олигохеты — нематоды — грибы и бактерии — гумус и минеральные вещества), остальное (около 'АО на какое-то время откладывается (древесина).

12.5.2.3. Первичная продукция биосферы. В океанах и пустынях средняя первичная продукция сухой биомассы составляет менее 0,5 г иа 1 м2 в день, а на семиаридных травянистых угодьях, на полях при экстенсивном земледелии, в горных лесах и глубоких озерах, а также в шельфовых морях континентального цоколя 0,5—3 г, во влажных лесах, в мелких озерах и на травянистых низинах, в том числе на плоских болотах, 3—10 г и только в некоторых при-ливно-отливиых зонах (на ваттах), в источниках, на коралловых рифах, а также на полях при интенсивном земледелии (сахарный тростник, кукуруза) 10— 25 г на 1 шг в день. Общая первичная продукция Земли оценивается в 166-10' т/год. Хотя океаны занимают ббльшую часть поверхности Земли (70%), онн дают лишь 30% общей продукции. Леса, напротив, производят более половины продукции суши, хотя занимают лишь 1/3—1/4 ее поверхности. Так как первичная продуктивность везде завнснт от количества воды на единицу ассимилирующей площади (отношение величины ассимиляции к количеству осадков постоянно), самый верный способ ее повысить — оросить аридные районы.

12.5.3. РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ

Хотя экосистемы, находясь в стационарном состоянии, отличаются статистическим постоянством своих элементов, они могут развиваться, переходя от более простых к более сложным формам.

12.5.3.1. Сукцессии. Там, где отступающее море, высыхающее озеро, ледник или деятельность человека освобождают девственную сушу, а также там, где из вулканического пепла, из лавы или в результате выветривания горных пород образуется новая почва, начинается ее заселение редкой, одноярусной пионерной растительностью. С накоплением гумуса и пыли, с повышением влажности почвы развиваются двухъярусные вторичные сообщества, луга и степи. Устойчивая конечная стадия (климакс) этой первичной сукцессии — в большинстве случаев многоярусный лес. Вторичные сукцессии как бы залечивают повреждения, естественные или нанесенные человеком (последствия бури, вырубки, пожара, наводнения, выпаса скота, забрасывания полей). Каким будет конечный этап сукцессии, зависит прежде всего от макроклимат