. ЭКОСИСТЕМЫ

Экосистемы — это надорганизменные объединения с определенным видовым составом. В экосистемах суши (лесах, степях, лугах, болотах и т. д.) прежде всего бросаются в глаза неподвижные, обычно хорошо заметные и обладающие большой биомассой продуценты. Среди экосистем сравнительно легко выделить растительные сообщества. Их состав характеризуется, .однако, не систематическими категориями, а жизненными формами (12.5.1.2). Переходы между экосистемами часто постепенны (например, между лесом и степью), границы их нечетки (например, между топяным болотом, тростниковым болотом и озером). Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они обязаны своим единством взаимодействию своих компонентов, которые поддерживают в отношении друг к другу и к неживой среде статистическое (подвижное) равновесие. Поэтому экосистемы характеризуются не столько определенными числами и неподвижными границами, сколько средними значениями и границами разброса.

J2.5.1. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ

12.5.1.1. Доминирующие виды. Из многих сходных по своей биологии видов одной экосистемы (например, насекомых, сосущих соки луговых растений, — тлей, цикад, клопов) обычно .лишь немногие (5—10%) составляют основную часть (около *1ъ) биомассы данной группы. Высокая плотность популяций этих доминирующих видов говорит об их оптимальной приспособленности к данной экосистеме и большом для нее значении. Часто они встречаются и в других экосистемах, но образуют там популяции меньшей (субдоминанты) или совершенно незначительной (рецеденты) плотности. В одинаковых экосистемах удаленных друг от друга областей один вид может быть заменен другим (викаризм): например, в американских тропических лесах среди птиц опылителями цветков служат колибри, а в африканских — медососы. Поэтому экосистему редко можно бывает охарактеризовать перечнем отдельных видов или, в лучшем случае, комбинацией видов. Для этого больше всего лригодны стеноойкные виды, приуроченные к особым условиям данной экосистемы; изредка это бывают доминантные виды

(средний дятел в лиственном лесу, клюква на торфяном болоте) .

12.5.1.2. Жизненные формы. Для вида как структурного элемента экосистемы решающее значение имеет не его" систематическое положение (отражающее гомологии в его плане строения), а функциональная конституция и экологическая потенция. Поэтому вид представляет собой комплекс жизненных форм, которые позволяют ему использовать определенные свойства (экологические лицензии) среды (субстраты, источники пищи, диапазоны температур и влажности и т. д.) и играть таким образом определенную роль в экосистеме. Необходимые для этого органы и способы функционирования выработались аналогичным путем при самых разных планах строения, частично с помощью разных средств (например, крылья у насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих; реактивное плавание у медуз, головоногих моллюсков, ракообразных, личинок стрекоз; высасывание растительных клеток у нематод, паутинных клещиков, трипсов, клопов и др.). Так в самых различных систематических группах на основе аналогичных структур возникли типы жизненных форм с одинаковой экологической функцией, из комбинаций которых развилось огромное разнообразие образов жизни.

12.5.1.3. Экологические ниши. Как один вид может образовывать целый спектр жизненных форм, так каждое местообитание предоставляет организму целый спектр факторов в виде экологических лицензий для использования. Из того и другого — из сочетания области потенции определенной жизненной формы и области валентности необходимых для ее реализации факторов среды — при достаточном совпадении складывается экологическая ниша. Жизненную форму можно сравнить с профессией, имеющуюся валентность — с рабочим местом, а экологическую нишу — с реализованными трудовыми отношениями.

Так как для каждой жизненной функции организму необходима подходящая валентность среды, во взаимодействии его с факторами среды создается целая мозаика ниш (в узком смысле этого термина): температурная ниша для его развития, ниша влажности для его водного баланса, ниша субстрата (например, для передвижения), ниша питания, размножения и т. д. Говоря об экологической нише вида, имеют в виду всю многомерную мозаику ниш.

И наоборот, каждое местообитание постоянно предоставляет лицензии на ниши для множества организмов, а именно для тех видов, специфические запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном валентности средовых факторов в этом местообитании. Точнее, здесь господствует принцип конкурент400 Глава 12

ного исключения, допускающий в каждую нишу (в узком смысле слова) только один вид.

На первый взгляд это положение может показаться неверным. Мухоловка-пеструшка н садовая горихвостка в одном и том же лесу ловят летающих насекомых. Но одна охотится только на уровне крон, а другая — в ярусе кустарников и над почвой. Птицы, карабкающиеся по стволам в наших лесах, не могут вытеснить друг друга из этой общей «локомоторной нишн», так как пнщу-хн с нх клювом-пинцетом вытаскивают насекомых нз трещин коры, дятлы с их клювом-долотом извлекают других насекомых из-под коры, а поползни могут питаться также семенами и плодами.

Если сарыч днем, а совы ночью охотятся на одинх и тех же мелких млекопитающих, такое «перекрывание ниш» указывает иа то, что здесь нет конкуренции из-за лицензий, которых, как правило, более чем достаточно для обоих партнеров (см. также 12.4.2.2, рис. 12.16, 12.3.4.1). Сосуществование представителей одного типа жизненных форм прн перекрывании аналогичных ниш возможно лишь в том случае, если в других жизненных формах они настолько между собой различаются, что реализация этих жизненных форм сдерживает их экспоненциальное размножеине.

Возможность внедрения случайно завезенных (колорадский жук) или самопроизвольно распространившихся (кольчатая горлица) видов показывает, что в экосистеме — по историческим и экофаунистическим или экофлористнческим причинам — еще могут быть свободные, долго не используемые лицензии. Это может быть связано, например, с тем, что или в область вторжения нового вида еще не проникли противодействующие ему виды, или они были, но исчезли (сокол-сапсан).

12.5.1.4. Биоценозы. Совокупность всех видов, которые встречаются совместно, называют сообществом организмов, или биоценозом, а занятое ими местообитание, т. е. совокупность всех экологических факторов их местонахождения, — биотопом («место жизни»). Но поскольку биоценоз трудно четко отделить от биотопа, лучше объединять их под именем биогеоценоза. Биогеоценозу свойственно общее энергетическое и материальное «хозяйство», более или менее отграниченное от других аналогичных комплексов, а также способность к самоподдержанию (путем регуляции).

Понятие экосистемы не имеет ранга и размерности, поэтому оно приложимо как к простым (аквариум, ферментер) и искусственным (водохранилище, свекловичное поле), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой, какими являются биоценозы или биогеоценозы.

Изучение и понимание биогеоценозов до сих пор основывается главным образом на их описании и сравнении, на факте их стабильности и на том, что спектры характерных видов и доминантов устойчивы. Но причины и механизмы, скрепляющие единство биогеоценоза, еще недостаточно известны, а межвидовые взаимоотношения количественно почти не проанализированы. Анализ таксаценозов — групп систематически родственных

Взаимоотношения организмов со средой 401

между собой членов данной экосистемы — служит лишь вспомогательным подходом, так как он почти не дает возможности выявлять функциональные связи их жизненных форм, нередко весьма различных.

12.5.1.5. Пространственная структура. Большинство биогеоценозов подразделяется на субъединицы (ярусы, биохоры, меротопы), которые увеличивают возможное число ниш и видов, но в

то же время экологически взаимозависимы.

Наиболее стабильны и замкнуты ярусы («этажи»), например в лесу — древесный ярус, кустарниковый, травянистый и напочвенный. Хотя каждый из них обладает собственным микроклиматом, а часто и собственной фауной (тли, короеды), они связаны между собой климатически и функционально (например, пищевыми цепями с участием листового опада). Многие птицы, гнездящиеся на земле (пеночки и др.), разыскивают севе пищу в кустарниковом и древесном ярусах, а гнездящиеся в кроне (голуби) —на почве.

В менее самостоятельных биохорах (на падали, в экскрементах, на высших грибах, пнях, в гнездах и т. д.) встречаются особые, часто очень богатые видами, но большей частью ко-роткоживущие сообщества, на которые по-разному влияют различные биоценозы, в состав которых входят эти биохоры.

Меротопы— это части высших организмов (листья, кора, цветки, плоды, корни), связывающие в один биоценоз определенные жизненные формы (такие как минеры, галлообразова-тели, посетители цветков). Обычно меротопы весьма эфемерны.

12.5.1.6. Функциональная структура (трофические категории).

В каждую экосистему входят следующие функциональные компоненты:

а) продуценты — автотрофные организмы, которые с использованием солнечной энергии строят из неорганических соединений богатую энергией биомассу (зеленые растения, синезеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии);

б) консументы — гетеротрофные организмы, которые используют этот органический материал для получения и накопления

энергии, изменяют или перестраивают органические вещества

[животные и гетеротрофные (главным образом низшие) растения];

в) деструенты — гетеротрофы, которые разрушают использованные или отмершие остатки биомассы, разлагают их на неорганические составные части (минерализация), поступающие

снова в резервуары минеральных веществ (бактерии, грибы).

Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сап-рофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены растительноядные организмы, или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся также поражающие

402 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 403

растения вирусы, бактерии, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники (вторичные консументы