ны между собой так называемыми «высокоэнергетическими» связями (~). (Если говорить точнее, существуют только высокоэнергетические соединения, а не связи.) Одна такая связь отдает при ее гидролизе при физиологических условиях более 25 кДж/моль — намного больше, чем связь в обычном фосфатном эфире (8—13 кДж/моль).

АТР + Н20

В результате гидролитического отщепления концевой фосфатной группы из АТР образуется аденозиндифосфат (ADP). При этом при стандартных условиях (1.2.6) и рН 7 освобождается около 30 кДж/моль:

ADP -f- Н3Р04; ДО0' « —30 кДж/моль (рис. 1.5).

Наоборот, при синтезе АТР из ADP и Н3Р04 должно быть затрачено около 30 кДж/моль.

При отщеплении второй фосфатной группы получается аде-иозинмонофосфат (AMP):

ADP + НгО ч=ь AMP + H3P04; AG"' x —30 кДж/моль. Гидролитическое отщепление последней фосфатной группы осОчевидно, что как повышение концентрации одного из исходных веществ, так н уменьшение концентрации одного из конечных продуктов в 10 раз приводит к уменьшению а на 1/10, а ДС уменьшается на 1,365.

При 1-молярных исходных концентрациях веществ в реакциях с участием протонов (Н+) AG0 соответствует рН 0. Поэтому в биологии предпочитают нормальное значение AG0', соответствующее рН 7.

В организме в присутствии ферментов реакция тоже идет только до тех пор, пока свободная энтальпия еще может уменьшаться. Поэтому эндергоническая реакция должна быть сопряжена с экзергонической и притом с такой, чтобы для обеих реакций, взятых вместе, величина- AG была ие больше нуля (энергетическое сопряжение, рис. 1.7).

NH2

0 0 II II

СНг-0-Р-0~Р-ОН

1 I

OH OH

H20 h\h

ООО

он он

II II II

HO-P-OH OH

j'^, Os^CHj-O-P-O-P-O-P-OH

нЧ!_ 4/H 0H 0H 0H

ATP

OH OH

ADP

Рис. 1.5. Система ATP: Аденозинтрифосфат^Аденозиндифосфат+Неоргагя-ческий фосфат.

вобождает лишь —13 кДж/моль (связь не обладает здесь большой энергией).

Изменение свободной энтальпии, связанное с переносом группы (в данном случае Н2РОз) с одной молекулы на другую, называют потенциалом переноса группы. Его значение зависит от молекул акцептора и донора. Обычно для Н20 в качестве стандартного акцептора и для стандартных условий принимают при рН 0 величину ДО0 или при рН 7— AG0'. Фактическую величину потенциала переноса группы при расщеплении АТР в клетке оценить трудно, так как она зависит помимо температуры и давления от концентраций участвующих в реакции веществ и от рН (табл. 1.1), т. е. от величин, которые для разных компартментов клетки можно указать лишь очень приближенно. Принято считать, что AG = —40 кДж/моль в цитоплазме и (предположительно) до —60 кДж/моль в митохондриях, где в основном образуется АТР.

Таким образом, в биологическом преобразовании энергии

можно выделить два основных этапа (рис. 1.6): 1) синтез пи-росфатных связей АТР и 2) использование их для совершеТепловая энергия Химическая энергии (процессы синтеза)

Осмотическая работа (активный транспорт) Механической работа (движение, клеточное деление и т п.)

Питательные вещества (глюкоза, жиры и т.п)

Тепловая энергия

Электрическая энергия

Световая энергия ( биолюминесценция)

ния работы. Сокращение мышц, процессы активного транспорта, клеточные биосинтетические процессы и все другие эндер-гонические реакции нуждаются в энергии, освобождаемой при расщеплении АТР. Энергетическое сопряжение (1.2.6) тоже осуществляется благодаря системе АТР (рис. 1.7).

Так как запас АТР очень ограничен, использованные количества АТР должны быстро регенерироваться за счет энергии, выделяющейся при распаде веществ. Это фосфорялирование ADP в АТР может происходить, во-первых, в цепи дыхания, во-вторых, в результате имеющего меньшее значение фосфо-рнлирования на уровне субстрата при дыхании н брожении (4.3.3.3) и, в-третьих, при фотосинтезе (4.2.3.4), при котором источником энергии служит свет (фотофосфорилированне).

АТР чрезвычайно быстро обновляется. У человека каждая молекула АТР расщепляется и вновь регенерируется 2400 раз в сутки, так что средняя продолжительность ее жизни менее 1 мин. Существует важная взаимосвязь между отношением ATP/ADP и интенсивностью дыхания (саморегуляция дыхания, см. 4.3.4, 4.6.1.5.2).

При расщеплении 1 молекулы глюкозы (СеН^Ов) в процессе дыхания образуется 38 молекул АТР: CeHuO,+6 Oj+38 ADP+38 H3P04—>-6 COj+6 НгО+ +38 АТР+38 Н20. При этом АО* для глюкозы составляет —2875 кДж/моль. Яри стандартных условиях (для гидролиза АТР AG0'--—30 кДж/моль) из это-*в количества энергии в АТР сохраняется 38-(—30)=—М40 кДж, а исходя из АС=—38 кДж (табл. 1.1), получим 38-(—38)—1440 кДж. Это составляет

38 1лава 1

Основные принципы организации живых систем 39

40 нлн 50%. Остаток теряется в форме тепла. В случае; бензинового мотора для работы используется только 15—25% энергии, освобождающейся при горении топлива.

1.3. ИНФОРМАЦИЯ

Живые существа представляют собой в высшей степени упорядоченные динамические системы. В результате подчинения множества частных процессов единому принципу упорядоченности возникает целостность — организм. Объединение частей и их функций в одно целесообразное целое называют в кибернетике (см. ниже) организованностью. Это такое состояние, когда материальные и функциональные элементы, образующие систему, соединены не случайным образом, а находятся в целесообразных взаимоотношениях между собой (материальных, энергетических и информационных). У искусственных организованных систем (автоматов) степень организованности (упорядоченности) неизменна, а у живых организмов она может со временем увеличиваться, так как это самоорганизующиеся системы.

Изучение организованных систем оказывается в высшей степени плодотворным, так как функции механизмов управления и регуляции в живой природе и технике сравнимы друг с другом: абстрагируясь от их физиологических или физических особенностей, их можно рассматривать с единой точки зрения. Этими вопросами занимается кибернетика — наука об «управлении и передаче информации в живых организмах и машинах» (Винер),

1.3.1. СИСТЕМЫ КОММУНИКАЦИИ

Настройка функций отдельных частей системы предполагает коммуникацию, т. е. передачу сообщений (информации) между динамическими частями системы.

Информацию нельзя определить ни как материю, ни как энергию, но ее переносят материальные или энергетические носители (сигналы). Преобразование сообщений, выходящих из источника информации, в сигналы, которые могут передаваться, происходит в передатчике, и эти сигналы направляются к приемнику по каналу связи. Сигналами внутри организма служат такие химические вещества, как гормоны (передатчики — внутрисекреторные органы, канал у животных — кровяное русло), и электрические импульсы (передатчики — рецеиторные и нервные клетки, канал образуют нервные волокна).

Между особями одного вида или разных видов существуют контактная коммуникация или же коммуникация на различных расстояниях с использованием зрительных, акустических или химических (пахучие вещества, феромоны)

Помехи

( шум)

Иапсм- Пере- \ | || Прием- Пощчаник Сасще- эотч1м ПереЪаваС! ^атл Лшучоемые ник Оалучаеже пиль

сооёще- ние (кодиро- мые [__связи 1 сигналы (декоди- сообщение сообщений вате) сигналы рование, нийРис. 1.8. Принципиальная структура коммуникационной цепи.

каналов, раже тактильных каналов (сотрясение почвы и др.). Проходя по каналу, сигналы могут быть искажены из-за помех («шумов»), что может привести к их неверной расшифровке в приемнике сообщений.

Сигналы должны находиться в закономерной связи с определенными явлениями, которые они «отображают»; это семантический аспект коммуникации. В передатчике происходит закономерный подбор сигналов в соответствии с содержанием передаваемого сообщения — кодирование. В приемнике, если ему «известно» значение сигналов (код), происходит декодирование, т. е. реконструкция первоначального сообщения. Цепь коммуникации ведет от источника информации через передатчик, канал связи я приемник к «мишени» (рис. 1.8).

Каждый сигнал должен обладать по меньшей мере одним изменяющимся параметром — информационным параметром, то или иное значение которого характеризует сигнал. Этот параметр называют аналоговым, если он может принимать в известных предела?: любое промежуточное значение, дискретным, если он может принимать только конечное число определенных значений, и бинарным (двоичным), если таких значений только Два (4- и —, 1 и 0). Таким образом, существуют аналоговые, дискретные и бинарные сигналы.

При гормональной связи химический сигнал (гормон) попадает во все части организма, но только определенные органы, способные 'принять данный сигнал, реагируют как приемники. Например, тиреотропин — один из гормонов передней доли гипофиза — специфически воздействует на щитовидную железу, а фолликулостимулирующий гормон — на гонады. Эффект определяется концентрацией гормона в крови, т. е. мы имеем здесь дело с аналоговым сигналом.

При иервЕОй связи, имеющейся только у многоклеточных животных, информационным параметром служит число импульсов в единицу времени (частота импульсов), но не их амплитуда или продолжительность. При росте интенсивности стимула, воздействующего на сенсорные клетки, частота импульсов, используемая в качестве выходного аналогового сигнала, как правило, увели!ивается (частотная импульсная модуляция) (9.1.2.2).

?40 Глава I

Основные принципы организации живых систем 41

1.3.2. ПОТОК ИНФОРМАЦИИ В ЖИВОМ ОРГАНИЗМЕ

Каждому живому организму свойствен помимо обмена веществ и энергии также обмен информацией. Организм получает информацию о том, что происходит в окружающей среде, —

0 свете, о питательных веществах и других жизненных условиях, о половом партнере, о врагах и т. д. Непрерывный поток информации поступает в организм и там перерабатывается; другой такой поток все время выходит из организма, служащего в свою очередь передатчиком.

Количество информации в том или ином сигнале измеряют в битах (от англ. binary digit — двоичный знак). Если возможны только два зн