енофонд — основные параметры экологии популяций, называемой также демэкологией (от греч. демос — население).

Плотность популяции максимальна, когда она такова, что большая плотность уже не могла бы поддерживаться данной экосистемой, и минимальна, когда при меньшей плотности члены популяции уже не имели бы нормальных шансов на размножение (на встречу партнера).

12.4.1. ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Если оставить в стороне иммиграцию и эмиграцию, плотность популяции определяется внутренними (конструктивными) факторами — рождаемостью и смертностью, а на них в свою очередь влияют внешние (регуляторные) абиотические и биотические факторы.

Общая рождаемость — это число новых особей, (AAfn), добавляющихся в единицу времени (М). Так как оно зависит от числа уже имеющихся особей, лучше использовать удельную Д V

рождаемость Идеальная (максимально возможная)

рождаемость реализуется только в оптимальных условиях (в лаборатории или при заселении ранее свободного местообитания), но этот показатель важен для сравнения репродуктивного потенциала (например, у новых сортов). Сопротивление среды (нехватка пищи, партнеров, мест для размножения, неблагоприятная погода и т. п.) сводит идеальную рождаемость к реальной (экологической).

То же, но с обратным знаком верно и для смертности. Это число особей, погибающих в единицу времени (ДЛ?т). Удельная смертность (d) получится, если отнести эту величину к численности популяции: ^=^~^- Идеальная (минимальная) смертность проявляется как результат физиологической смертности от старости только при оптимальных условиях жизни. Сопротивление среды (погода, конкуренция, враги) повышает ее до реальной (экологической) смертности.

Удельная смертность сильно зависит от возраста. Число особей (Г), доживающих до определенного возраста (х), выражают как долю от числа исходных особей (У - Если через три года еще жива половина родившихся, то If = 0,5. Отложив по одной оси долю выживающих особей (на логарифмической шкале), а по другой оси —возраст (в процентах), мы получим кривую выживания, или кривую ожидаемой продолжительности жизни (рис. 12.12). Она очень редкю имеет выпуклую форму, а именно в тех случаях, когда, как у современного человека, индивидуумы (вследствие близости смертности к идеальной) умирают чаще всего лишь в позднем возрасте вследствие старческой слабости. Если же смертность во всех возрастах примерно одинакова, иа полулогарифмическом графике получается прямая. Но в большинстве случаев из-за высокой смертности среди молоди кривая имеет вогнутую форму: нз множества произведенных потомков (зародышей, спор, яиц) лишь немногим удается достичь возраста, в котором оии будут способны к размножению.

12.4.1.1. Рост популяции. От баланса между рождаемостью и смертностью (b^d) зависит, в какой мере изменяется плотность популяции. В идеальных условиях (при максимальной рождаемости, минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции r\ — b—d всегда принимает положительные значения (6>d), так как организмы всег388 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 389

Рис, 12.12. Кривые выживания. Доля особей (Ц, доживающих до различного зозраста (j;), выраженного в процентах от максимальной продолжительности жизни. (Wilson, Bossert).

да дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей. Поэтому популяция непрерывно растет. Специфичный для каждого вида репродуктивный потенциал (скорость размножения, биологический потенциал, или потенциальная сила размножения)

At-N

AN„ — ANm ДЛ?

Д-'./V

при полном отсутствии сопротивления среды дает экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей (ДЛ7Дг) пропорционален уже имеющемуся их числу (;V). Это можно выdt

1пДГ —InJVt, t

dN

разить дифференциальным уравнением

где No — исходное число особей. В популяции микроорганизмов,

In 10О In ю

которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, Г\ = ^—- =

= 1,15/сут. Для амбарного долгоносика (Calandra), полевой мыши и человека Г\ составляет соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет.

6W

12.4.1.2. Емкость среды. В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое увеличивается уже из-за того, что возрастает плотность популяции. Поэтому реальная кривая роста обычно принимает сигмовидную (логистическую) форму:

K — N

??nNПосле начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной плотности популяции (см. выше), т. е. к плотности насыщения (емкости среды) К, причем 6 становится равным d (рис. 12.13, Б). Оптимальный прирост (урожай) новых особей или биомассы максимален при

JV=-j (крутизна кривой максимальна).

dN

Размер популяции поддерживается на уровне К разными способами. У видов, живущих в эфемерных местообитаниях с высоким сопротивлением среды (большие потери от врагов), или у паразитов (малые шансы найти хозяина) репродуктивный потенциал п должен быть очень большим (ri-стратеги), чтобы они могли быстро использовать редкие или небольшие шансы. Так, например, ленточные и круглые черви производят миллионы яиц, тли размножаются партеногенетически, путем живорождения и без участия окрыленной стадии. Напротив, виды, живущие в долговременных, стабильных местообитаниях, с небольшим количеством врагов или совсем не имеющие их, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или

Г; N

dt К.

К-Емкость среды

. Оптимальный ппираст=-?

Время (t)

Рис. 12.13. РОСТ популяции. Л. Экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды. Б. Логистическая кривая роста в естественных условиях прн емкости среды, равной К. (Wilson, Bossert.)

890 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 391

снижают ее до уровня родительского поколения. На эти осцилляции накладываются флуктуации в узком смысле слова, возникающие вследствие изменений эффективности противодействующих факторов. Из-за замедленного действия многих внешних факторов плотность популяции, особенно у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у ггстратегов) может сначала быстро перерасти потенциальную емкость среды, а затем либо резко упасть, либо постепенно (в результате затухающих синусоидальных колебаний) снизиться до уровня этой емкости, причем некоторое время Ъ может быть меньше d (рис. 12.14, Б). Если сопротивление среды будет длительное время (в течение ряда поколений) понижено, например в результате благоприятных погодных и кормовых условий, дело может дойти до экспоненциальных массовых вспышек численности более чем на порядок величины — градаций. Но и градации в конце концов «лопаются», когда замедленное действие факторов, зависящих от плотности, снова повышает сопротивление среды.

В случае вредителей применяется такая практическая мера плотности популяции, как порог шредоносности. Это та плотность, при которой экономические потерн становятся больше, чем затраты, необходимые для того, чтобы предотвратить эти потери. В центре ареала вида нормальные флуктуации постоянно превышают порог вредоносности, так как здесь сопротивление среды невелико (вредители перманентного типа; в условиях ГДР это дубовая листовертка, зимняя пяденица, ЛЕственннчная чехликовая моль). Вдали от центра ареала только градации превышают этот порог (вредители временного типа; в ГДР — монашенка, сосновая пяденица, полевые мыши, хрущи). На периферии ареала флуктуации подолгу остаются под порогом вредоносности (латентный тип); вспышки массового размножения невозможны, так как емкость среды для данных видов здесь всегда очень мала.

стада, обходятся небольшим репродуктивным потенциалом (К-стратеги), так как у них значительная часть потомков достигает репродуктивного возраста. Например, орлы, дельфины и крупные копытные дают в год лишь одного потомка.

12.4.1.3. Колебания плотности популяции. Так как сопротивление среды изменяется, меняется также и емкость ее. Например, в культурах малого мучного хрущака при одинаковой исходной плотности емкость среды может быть больше илн меньше в зависимости от имеющегося количества пищи (рис. 12.14,Л). Приспосабливаясь к изменениям емкости среды, плотность популяции тоже все время колеблется (флуктуации в широком смысле слова). У видов, поколения которых не перекрываются, она обычно в краткий период размножения быстро растет, а в период дальнейшего развития противодействующие факторы (враги, паразиты, патогены, превратности погоды) постепенно

12.4,2. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

В регулировании плотности популяций играют значительную роль внутривидовые и межвидовые взаимодействия. Особенно велика роль конкуренции за ресурсы.

12.4.2.1. Внутривидовые взаимоотношения

12.4.2.1.1, Конкуренция. Внутривидовая конкуренция (за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения) увеличивается с ростом плотности популяции и степени специализации вида. Чаще всего начинается конкуренция за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пищи плотность популяции повышается. Недостаточное питание может тогда приводить, например, к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножаться.

392 Глава 12

12.4.2.1.2. Фактор скученности. Даже при достаточном количестве пищи высокая плотность — фактор скученности—может снижать плодовитость. У дрозофилы, например, это происходит в результате нарушения брачного поведения, взаимных помех между яйцекладущими самками, питающимися личинками и покоящимися куколками. Вспышки численности грызунов прекращаются больше из-за таких эффектов скученности (повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялость, связанная с пониженным уровнем сахара в крови), чем из-за нехватки пищи нли инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющиеся достаточные запасы питания. Высокая плотность иногда приводит к каннибализму даже у видов, в норме чисто растительноядных (мучной хрущак).

12.4.2.1.3. Дисперсия.