до многоярусных (а в лесном хозяйстве — при переходе от питомников к старому высокоствольному лесу). Лесной бук, теневыносливый и в молодом возрасте, вытесняет светолюбивые дубы и сосны; под пологом его крон могут существовать только теневые растения.

Свет вызывает в органах растений (стеблях н их разветвлениях, черешках листьев и т. д.) движения типа искривлений, направленные на оптимальное использование света листьями, т. е. наивысшую активность фотосинтеза (фототропизм, см. рис. 9.10).

Так называемым растениям длинного дня (в основном это растения средних широт нли происходящие оттуда) для начала цветения требуется в общем более длительный светлый период суток (фотопернод; критическийфотопери-од>12—14 ч в сутки), чем растениям короткого дня, происходящим из экваториальных областей (<12 ч в сутки), так что последние могут у нас цвести только осенью (нли весной). Интенсивность света прн этом роли не играет.

12.3.4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПОТЕНЦИЯ

По экологической потенции в отношении температуры, света, влажности воздуха, содержания солей и кислорода в воде и т. д. различают виды с широкой и узкой нормой реакции (12.3):

382 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 383

эвритермные и стенотермные, эвригидрические и стеногидриче-ские эвригалинные и стеногалинные, эвриоксибионтные и стено-оксибионтные. Лишь у немногих видов требования ко всем или большинству факторов среды так малы, а широта реакции соответственно так велика, что они могут существовать практически во всех местообитаниях данной области, то есть быть эвриойкными. Полностью эвриойкные виды и настоящие космополиты редки (человек, крыса). Стеноойкные виды специализированы для жизни в определенных местообитаниях; но эврипо-тентные виды тоже могут оказаться стеноойкными в тех областях, где их требования, например к температуре, удовлетворяются только в отдельных специфических местообитаниях.

В центре ареала данного вида диапазон его потенции часто в значительной мере совпадает с широтой валентности большинства факторов среды, а на окраинах ареала, напротив, тот нли иной фактор часто приходится на область песснмума. Многие виды, в средиземноморской области нли в юго-восточной Европе процветающие повсюду, такие как Adonis vernalis, дуб пушистый, ко-вылн (Stipa), богомол {Mantis religiosa), жук-сизиф (Sysiphus schaefferi), бабочки-парусники, в Средней Европе встречаются лишь иа теплых сухнх почвах н южных склонах. Распространение североевропейских видов, таких как тетерев, белая куропатка, белозобый дрозд, напротив, ограничено здесь горными местообитаниями или болотами (региональная стеноойкня).

Различная для разных факторов среды экологическая потенция дает даже у родственных видов разные комбинации с их нормами реакции, что объясняет их приуроченность к разным местообитаниям и региональное распределение.

Муха цеце Glossina morsiians, живущая в африканских саваннах, поли-термна и олигогидрична, а живущая в лесах G. paipalis, напротив, политермна и полнгидрнчна, так же как тропический постельный клоп Cimex rotunaaius, тогда как обычный постельный клоп С. lectutarius, эврнгидрнчный и эврнтерм-ный, распространен во всем мире.

Местные валентности различных абиотических факторов местообитания отсеивают все виды, диапазоны потенций которых им не соответствуют. Поэтому местные условия — второй по своему значению фактор (после исторического фактора), определяющий границы ареала.

12.3.4.1. Лимитирующие факторы. Редко бывает так, чтобы в одном месте области валентности всех жизненно важных факторов совпадали с диапазонами потенций вида. Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума. Тогда от этого фактора зависит возможность существования вида в данном месте. Еще в 1840 г. Ю. Либих показал, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно — увеличив количества N или Р). Так, продукция биомассы морских водорослей в Саргассовом море повышается только после добавления таких почти полностью отсутствующих там элементов, как Si и Fe, но не после добавления одного только N или Р.

Из рис. 12.10 ясно, что и максимумы могут действовать лимитирующим образом и что успешные результаты может дать улучшение любого из двух пессимальных факторов.

Часто действие первичных, самых необходимых факторов лишь модифицируется вторичными. Например, для личинок жука-скакуна (Cicindela) необходима рыхлая, хорошо вентилируемая песчаная почва; от температуры и влажности зависит только то, много ли в такой почве этих личинок.

При этом экологически решающим всегда оказывается фактор, оказавшийся пессимальным для той стадии, которая обладает наименьшей широтой реакции. Так, луговая долгоножка Tipula oleracea лишь потому встречается только на влажных лугах, что ее яйца крайне полигидричны, хотя все остальные стадии эвригидричны.

12.3.4.2. Образование рас. По краям ареала при ограниченной панмиксии (11.2.4.2) могут накапливаться мутанты и аллели, которые по отношению к измененным здесь валентностям факторов среды обладают селективными преимуществами. На юге восточного побережья Северной Америки (средняя температура воды около 29 °С) зона оптимальных температур для сокраще384 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 385

ния зонтика медузы Aurelia aurita лежит между 20 и 35°С, а севернее (температура воды около 15 °С) — между 5 и 20 °С. Возникающие таким образом экологические расы (экотипы) при достаточно длительной изоляции от общего генного фонда в конце концов могут стать подвидами (видообразование) и даже, как, например, в случае пространственно изолированных во время ледникового периода популяций европейских птиц, позднее превратиться в отдельные виды и затем снова встретиться (южный соловей и обыкновенный соловей). Но плавно изменяющиеся на всем пространстве ареала условия среды могут приводить к непрерывным градиентам (клинам) физиологических и морфологических признаков, особенно у растений.

12.3.4.3. Приспособление путем освобождения от зависимости.

Выход за пределы пессимума не всегда опасен для индивидуума. Возможны два способа «эмансипации» от экологической валентности: сдвиг диапазона потенции путем акклиматизации (например спячка) и уклонение от неблагоприятного фактора среды посредством миграции.

Успешность акклиматизации к низким температурам (резистентность к холоду) более нлн менее зависит у пойкнлотермных (холоднокровных) животных от предшествующего опыта. Тараканы Blatta orientalis, привыкшие к температуре 30 °С, уже прн 9,5 °С впадают в оцепевеине, а при —5,5 °С тотчас же погибают; но если нх предварительно выдержать при 15 °С, то оцепенение наступает только при 2 °С, а смерть от холода при—5,5 °С — лишь через несколько часов.

У гомойотермных животных снижение температуры действует не только закаливающим образом, но и способствует образованию подкожных жировых отложений и более густого меха.

12.3.4.3.1. Спячка. У холоднокровных и примитивных теплокровных животных пессимальные условия среды вызывают спячку, т. е. прекращение активности и замедление процессов метаболизма и развития. Состояние покоя может немедленно и неизбежно наступать при ухудшении условий среды (в отношении температуры, влажности, света, питания) и столь же быстро оканчиваться при их улучшении (например, у зимующих личинок цикады Euscelis incisus).

Гораздо чаще спячка наступает лишь после более длительного воздействия неблагоприятных условий — в форме олиго-паузы, часто на вполне определенной стадии (на стадии яйца, личинки, куколки, у взрослого животного). При этом начало и окончание паузы часто определяются уже не одним только пес-симальным фактором, а в основном длиной светового дня (фотопериодом). Длина дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает приближение благоприятных и неблагоприятных сезонов точнее, чем все другие, менее регулярные

386 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 387

колебания климатических факторов. В случае диапаузы длина светового дня используется как сигнал, вызывающий как бы «предусмотрительную» перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. Приторможенный таким образом обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12 °С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Если гусеницы пестрокрыльинцы изменчивой (Araschnia tevana) живут при длинном световом дне (>16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa, рис. 12.11). При коротком световом дие (< 16 ч поздней осенью) онн дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0—12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (1. levana). Далеко не во всех случаях днапауза приводит, как здесь, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.

12.3.4.3.2. Миграция. Ухудшение условий среды может также приводить к миграциям, причем последние иногда совершаются заблаговременно. Недостаток пищи или ухудшение погоды побуждает некоторых летающих насекомых (саранчу), птиц (клеста, кедровку, свиристеля), а также млекопитающих (леммингов) к первоначально ненаправленным откочевкам. Регулярные миграции многих перелетных птиц определяются ежегодно изменениями погоды (так называемые погодные птицы — грачи, лысухи, зяблики, дрозды и др.). Другие («инстинктивные») птицы отлетают в более или менее фиксированные сроки, руководствуясь, по-видимому, фотопериодом, задолго до ухудшения погоды и сокращения пищевых ресурсов (таковы, например, кукушка, черные стрижи, аисты, иволга).

12.4. ПОПУЛЯЦИЯ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Решающие биотические элементы естественных экосистем — это не особи, а популяции. На их структуру и динамику влияют не только абиотические, но прежде всего биотические факторы. Плотность популяции (обилие), т. е. число (или биомасса) особей на единицу площади или объема, возрастной состав и г