озящими его. Прн слишком високой температуре продукция яиц сильно уменьшается нз-за резкого сокращешя продолжительности жизни.

У пойкилстермных организмов с повышением температуры (Т) продолж!тельность развития (t) уменьшается все быстрее

(экспоненциа1Ьно). Скорость развития |)/т=™| как величина, обратная его продолжительности, выражается прямой, пересекающейся г осью температур в «нулевом пункте развития».

378 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 379

Наибольший прирост биомассы достигается отнюдь не при самом быстром развитии (рис. 12.9). Очевидно, при слишком высокой температуре потеря вещества, связанная с такими процессами, как дыхание и транспирация, слишком велика, а при чересчур низкой температуре слишком медленно увеличивается биомасса; поэтому только в средней части температурного диапазона достигается оптимальный компромисс, при котором остается больше всего строительного материала.

Для достижения определенной стадии развития (например, у насекомых — вылупления из яйца, окукливания, имагинальной стадии) всегда требуется определенная сумма температур. Произведение эффективной температуры (температуры выше нулевого пункта развития, т. е. Г—Г0) на длительность развития (t) дает специфичную для данного вида термальную постоянную развития c=t(T—Т0). Используя это уравнение, можно, например, рассчитать время наступления определенной стадии развития какого-либо вредителя растений (например, стадии, на которой с ним удобно бороться).

Эвритермные организмы (с широкой экологической потенцией)—это, например, актиния Actinia equina, которая может жить как в тропических, так и в арктических морях; карпы, способные жить и в холодных, и в теплых пресных водоемах. Стено-термные виды приспособлены к узкому диапазону температур. Среди них тюлитермны (т. е. приспособлены к теплу) почти все рифообразующие кораллы, термиты, тараканы, летучие собаки и другие животные; олиготермны (приспособлены к холоду) гренландский кит, самцы зимней пяденицы, ручьевая форель, сардиновые рыбы.

12.3.1.3. Регуляция теплового режима. Подвижные организмы могут использовать внешние источники тепла или избегать их, изменяя позу по отношению к источнику теплового излучения (гелиорегуляция) или отыскивая места, более подходящие в отношении тепла (термотаксис). Холодным утром кузнечики подставляют бока солнечному свету, а дневные бабочки расправляют крылья; в полуденную жару они, сложив крылья, располагаются параллельно лучам. Высокие компасные термитники, так же как листья компасных растений, ориентированы широкими сторонами на восток и запад (что дает выигрыш в инсоляции утром и вечером), а узкими — на север и юг (так что нет перегрева в середине дня).

Термопреферендум (предпочтительная температура) специфичен для каждого вида; это та температура, при которой не расходуется энергия ни для производства тепла, ни для его отдачи. Организм обычно находит такие условия путем фобо-таксиса, в результате беспорядочных передвижений (методом проб и ошибок).

Предпочитаемая температура (ПТ) в общем соответствует экоклимату нормального местообитания данного вида. У олиготермной форели (нз верховий текучих вод) она составляет 10,5 "С, у эвритермных карпов (стоячие воды)— 21,3, у полвтермиых видов рода Macropodus (залитые водой рисовые поля) 25—30 °С; у живущих на снегу ногохвосток (Collembola) 5,7, у береговых жужелнц 24,5, у платяной вши 31—33 и у саранчи 44—45 °С. Она может быть различной на разных стадиях развития. Лнчннкн комнатной мухи (ПТ 30—38 °С) до окукливания остаются в навозе, потом (ПТ 15 °С) разыскивают почву; взрослые мухи (ПТ 40 °С) для созревания янц перемещаются на освещенные солнцем поверхности, а для их откладки — в гниющие вещества. Голодного постельного клопа высокая ПТ (32,8 °С) ведет к источнику пищи. У насытившегося клопа ПТ понижается (27,7 "С) и уводит его от источника пищи и связанной с ним опасиостн в убежище.

Строительство гнезд служит у наземных беспозвоночных, птиц и млекопитающих прежде всего для сохранения тепла, выработанного в организме или полученного от внешнего источника — излучения (муравейники) нлн гниения (у большеногих кур). Общественные пчелы летом поддерживают в улье удивительно постоянную температуру — от 34,5 до 35,5 °С, согревая его движением крыльев нлн мышц либо охлаждая вентиляцией н испарением принесенной воды.

Только гомойотермные (теплокровные) животные—птицы и млекопитающие — сравнительно независимы от окружающей температуры и создают свой собственный «внутренний климат», поддерживая постоянную температуру тела (37—39 °С у млекопитающих, 41—42 °С у птиц). Поэтому кривые их реакции на температуру образуют почти ровное плато между пессимума-ми (рис. 12.8). И все же у этих животных тоже есть предпочитаемые температуры (такие, при которых им приходится тратить минимум энергии на терморегуляцию); они обладают такими приспособлениями, как сезонные изменения густоты и длины шерсти, а для выращивания молоди используют теплоизолирующие материалы. Поэтому многие из них могут жить почти во всех климатических зонах (например, пума и тигр — от субарктики до тропиков).

При сравнении родственных видов из теплых и холодных областей часто можно отметить увеличение размеров тела (правило Бергмана) или уменьшение придатков (конечностей, ушей, хвоста; правило Аллена) от теплых районов к холодным.

Животные, впадающие в зимнюю спячку (некоторые грызуны, летучие мыши), в холодное время года сокращают активность и обмен веществ (частоту дыхания и пульса) до минимума (примерно на порядок величины), но могут просыпаться при слишком большом снижении температуры.

12.3.2. ВОДНЫЙ РЕЖИМ

Так как обменные процессы, будучи биохимическими реакциями, протекают в водных растворах, для активной жизни необходимо достаточное содержание воды в организме (у наземных животных 45—95% веса тела). Так как давление водяного

380 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 381

пара в воздухе, как правило, сравнительно невелико, неизбежны потери воды в результате транспирации, а покрыть все тело водонепроницаемой изоляцией (кутикулой, слоем воска, роговым панцирем) невозможно из-за необходимости газообмена при дыхании и фотосинтезе. Поэтому запас воды приходится часто пополнять путем питья (позвоночные, пауки, брюхоногие моллюски) или потребления влажной пищи (виды, питающиеся листьями и плодами); обитатели аридных районов используют метаболическую воду (образующуюся при окислении жиров и других веществ; жир запасается, например, в горбах верблюдов); при высокой влажности воздуха возможно поглощение влаги через покровы тела (амфибии, брюхоногие моллюски, тропические растения-эпифиты), иногда за счет гигроскопичности каких-либо структур — против градиента влажности (мокрицы, клещи, мучной хрущак Tenebrio). Растения аридных местообитаний (пустынь) обладают очень широко расходящимися или очень глубоко проникающими в землю корнями с низким (сильно отрицательным) осмотическим потенциалом.

Потери на транспирацию уменьшаются благодаря защитным покровам и подушкам неподвижного воздуха (удерживаемого шерстью и перьями у животных, волосками у растений), обратному всасыванию воды при выделении мочи и дефекации, поискам влажных мест. Муравьи, термиты, комары активно разыскивают подходящие слои воздуха (гигротаксис). Большинству видов свойственно фоботаксическое (гигрокинетическое) поведение: их ненаправленная активность успокаивается только в месте с подходящей влажностью воздуха, например у пустынной саранчи в сухом воздухе, а у мокриц — во влажном (9.3.4). Гигрофильные виды почти не имеют защиты от высыхания и могут существовать только в очень влажном воздухе (амфибии, безраковинные брюхоногие моллюски, большинство обитателей почвы, минирующие виды и обитатели галлов, травы тропического дождевого леса). Ксерофильные виды обладают либо морфологическими средствами защиты от высыхания (см. выше), либо могут накапливать воду (пустынные суккуленты, например кактусы), всасывать ее обратно, в сухое время суток разыскивать укрытия (пассивный, так называемый анобиидный тип) или восполнять потери воды большим количеством влажной пищи (активный, так называемый саранчовый тип). Только видам, питающимся соками растений (тлям и щитовкам) и кровососущим приходится выводить из организма лишнюю воду.

12.3.3. ФАКТОР СВЕТА

Будучи источником энергии для фотосинтеза, свет имеет фундаментальное экологическое значение. Даже более или менее лишенные света экосистемы глубинных морских вод, почв и пещер в конечном счете зависят от первичной продукции биомассы зеленых растений на свету (исключение — некоторые глубоководные районы, обогреваемые вулканическим теплом; 12.2.1).

Однако нетто-фотосинтез (баланс оборота СОг: ассимилируемое количество минус количество, высвобождающееся при дыхании) дает прирост биомассы только выше точки компенсации (при которой ассимиляция СОг равна высвобождению С02). Эту биомассу могут использовать и сами продуценты, и связанные с ними консументы. Приспосабливаясь к световому довольствию (L — освещенность в данном местообитании по сравнению с полной освещенностью непокрытой почвы), светолюбивые растения пустынь, степей, тундр и высокогорья могут ассимилировать только при L = 100%, но зато они ассимилируют гораздо продуктивнее, чем теневыносливые растения подлеска [хохлатка (Corydalis), косогорник (Prenanth.es)], у которых точка компенсации достигается при гораздо меньшем световом довольствии, а неослабленный свет им вреден. Луговые и рудеральные растения занимают среднее положение. В каждом конкретном случае видоспецифические кривые фотосинтеза сдвигаются и искажаются под влиянием температурных условий (пауза в фотосинтезе во время полуденной жары, например в пустынях) и условий влажности (при постоянном наличии воды урожаи выше). Поэтому на состав растительного покрова сильно влияют и видоспецифические требования растений к освещенности, и местные условия освещения. С ними связаны не только сезонные изменения, но и изменения, происходящие в ходе сукцессии от одноярусных растительных сообществ