в нее входят практически все элементы: макроэлементы С, Н, О, N, S, Р, Са, Mg, К, Na, Fe, CI — в бблышх концентрациях, чем в земной коре, а микроэлементы, например Al, Zn, Mn, Си, Si, Вг, 1, As — обычно лишь в следовых количествах, хотя они тоже жизненно необходимы (1.1.1).

12.2.1.1. Поток энергии через экосистему. В энергетическом отношении жиззь в биосфере поддерживается постоянным притоком лучистой энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза (1.2.3). Этот процесс направлен против градиента энтропии, т. е. в живых организмах энтропия (в кажущемся противоречии со вторым законом термодинамики) уменьшается, но это яроисходит за счет ускоренного увеличения энтропии в окружающей среде (1.2.2).

Продуценты (растения, синезеленые водоросли, некоторые бактерии) осуществляют фотосинтез, при котором происходят эндергоничесьие процессы образования молекул, богатых энергией (таких как углеводы или белки). Энергия света преобразуется при этэм в химическую энергию синтезируемых молекул, а позже передается гетеротрофным консументам (это прежде всего животное; 12.5.1.6). В конце концов не израсходованная на дыхание часть биомассы разлагается деструентами, также гетеротрофными (бактерии, грибы и др.). В итоге вся биомасса — иногда меле длительной фоссилизации — при экзергони-ческом распаое высвобождает всю содержащуюся в ней энергию. Таким образом, экосистемы, хотя энергия в них на какое-то время зад;рживается, представляют собой энергетически открытые системы. Высвобождающаяся энергия безвозвратно теряется для остемы (принцип энтропии!), а химические элементы могут использоваться снова в круговороте веществ.

12.2.1.2. Биогеохимические круговороты. Практически всё вещества земной юры с разной скоростью и в разных количествах

проходят через организмы. Существуют биогеохимические круговороты газового типа с очень протяженными в пространстве

и очень подвижными резервуарами в атмосфере или океанах

(циклы 02, СО2, Н20, N2) и круговороты осадочного типа с ме366 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 367

иее протяженными резервуарами в земной коре (Fe, Р, Са). Биологически важные элементы С, О, Н, N и S могут в виде газообразных биогенных соединений (Н20, ССЬ, Н2, NH3, H2S) присутствовать в атмосфере и при необходимости использоваться организмами.

Атмосфера представляет собой огромный резервуар азота, используемый азотфикснрующнмн бактериями и сннезеленымн водорослями для синтеза 1МНз и в дальнейшем аминокислот, а денитрифицирующие бактерии возвращают № из нитратов почвы в атмосферу. Аммиачный азот, высвобождаемый при разложении протоплазмы деструентамн, если он не поглощается тут же растениями в виде нонов аммония, окисляется ннтрнтиымн и нитратными бактериями до нитрата (4.4.4), пригодиого только для продуцентов (растений). Небольшие потерн азота в результате осадконакоплення в море компенснруютси поступлением NH3 из вулканов с возвратом нз морских осадков через цепи организмов (см. ниже). Но изъятие больших количеств бномассы при сборе урожая и ее ремннералнзация деструентамн в других местах разрывают круговорот азота и делают необходимым внесение азотных удобрений на сельскохозяйствениых площадях,

В отличие от этого фосфор, выиоснмый с суши после эрозни, быстро попадает в виде нерастворимого фосфата в биологически бесполезные морские отложения, нз которых он может быть снова извлечен на сушу только в районах апвеллинга через морские пищевые цепн, заканчивающиеся рыбоядными птицами (образование гуано; 12.2.3.1).

12.2.2. АТМОСФЕРНЫЕ УСЛОВИЯ

Помимо света, необходимого для фотосинтеза, решающие элементы климата, особенно для продуцентов, — это температура (поступление тепла) и влажность (снабжение водой). Поток энергии, от которого зависят эти элементы, меняется от места к месту (зональные различия), на протяжении суток (суточные колебания) и на протяжении года (сезонные колебания). Эти явления связаны с вращением Земли и наклоном ее орбиты к плоскости вращения. В результате в разных регионах имеют место зависимые от зонального макроклимата различные климатические циклы — суточные в тропиках и сезонные в умеренных поясах, причем здесь влияет еще и расстояние до водных масс океанов (океанический или континентальный характер климата).

Многолетние средние значения сезонного хода температур, а также среднемесячные количества осадков позволяют составлять местные климаграммы (рис. 12.1), очень наглядно отражающие атмосферные условия в биотопе, особенно для растений (разделение года на сухой и дождливый периоды, периоды заморозков и т. д.), и к тому же представляющие основу для сравнения действительных изменений погоды в отдельные годы, например для прогноза сроков жатвы (исходя из суммы температур, необходимой для созревания данной культуры).

12.2.2.1. Экоклимат. Метеорологи определяют местный климат по измерениям, проводимым в метеобудках на высоте 2 м над поверхностью земли. Но в различных биотопах, прежде всего вблизи почвы, условия могут быть иными, особенно в отношении баланса излучения (рис. 12.2).

Из достигающего земной атмосферы солнечного излучения, в основном коротковолнового (8,12 Джсм-г-мнн-' — это так называемая солнечная постоянная), днем в атмосфере 42% отражается (33% — отражение от облаков, 9%—диффузное отражение) и 15% поглощается. Только остальные 43% (так называемая суммарная радиация) достигают почвы (27% прямо н 16% в виде рассеянного света неба даже прн сплошной облачности). Только часть этой энергии проникает в глубь почвы нлн воды путем теплопроводности. Остальная энергия расходуется на конвекцию воздуха н парообразование, отражается (коротковолновая часть спектра) нлн переизлучается (прн этом, согласно закону Вина, длииа волны сдвигается в более длиниоволиовую область). Часть излученной энергии возвращается на почву в результате рассеяния атмосферой (водяным паром, СОг, озоном) в виде длинноволнового противоизлучения (тепла). Размеры потерь энергнн в значительной степени зависят от свойств почвы или воды (от плотности, влажности н цвета почвы, от наличия снега, от высоты и плотности растительного покрова н т. п.) (см. ниже).

Ночью при ясном небе происходит одно только излучение (длинноволновое), так что почва теряет тепло. В обратную сторону направлено усиливающееся при увеличении облачности противоизлучение (тоже длинноволновое). Этот тепличный эффект, создаваемый облачностью, практически полностью предотвращает утечку тепла в космос. Поэтому охлаждение максимально в ясные ночи, особенно при коротком дне (зимой). В целом энергетический баланс биосферы положителен только между широтами 40° (северной н южной).

На экоклимат сильно влияет растительность. При плотном растительном покрове (поля, луга, леса) интенсивность лучево368 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 369

го потока на его верхней границе такая же, как на голой почве, а у основания — часто более чем в 10 раз меньше. Поэтому наземная растительность густого букового леса ассимилирует в основном до появления листвы на деревьях. Поскольку древесный полог тормозит также излучение и испарение из глуРис. 12.3. Микроклимат в плотной растительности (сильно схематизировано). (По данным Geiger.) бины растительного покрова, там складывается ровный микроклимат с малыми амплитудами колебания температуры, повышенной влажностью воздуха и ослабленным его движением (рис. 12.3).

Другие различия в экоклимате определяются топографией местности. Южный склон при сильных различиях инсоляции и излучения в общем теплее, суше и имеет более длинный световой день, чем северный склон. Наклон местности облегчает сте-кание холодного воздуха и влияет на инсоляцию. Так возникают экоклиматические островки, где могут жить организмы, уже неспособные существовать в окружающей местности. Например, в Средней Европе на северных склонах сохраняются северные или альпийские виды, а на южных склонах — виды, свойственные южной и юго-восточной Европе.

Структурная дифференциация поверхности почвы или растительности ведет к разделению экоклимата (мезоклимата) на микроклиматы, складывающиеся, например, на верхней и нижней стороне листьев и камней, на различных частях стоящего

370 Глава 12

Взаимоотношения организмов со средой 371

или лежащего древесного ствола и т. п. Различия в этих микроклиматах могут иметь решающее значение для мелких организмов (рис. 12.4).

12.2.3. ОСОБЕННОСТИ СУБСТРАТА

Так как процессы обмена веществ могут идти только в водных растворах, организмы вначале смогли заселить одну лишь гидросферу. Позже они вышли и на сушу в тех местах, где есть достаточно воды, а в свободном воздушном пространстве организмы могут находиться лишь временно (при добывании пищи, расселении и т.п.).

12.2.3.1. Вода. В более или менее крупных водоемах есть два местообитания: свободная водная масса (пелагиаль) и донная зона (бенталь). И та и другая подразделяются на нижний, слабо освещенный этаж, где нет фотосинтеза, и верхний, пронизываемый светом: пелагиаль делится на бати- и эпипелагиаль, а бенталь — на профундаль и литораль (береговую зону). Обитатели пелагиали предотвращают свое погружение на глубину либо активным плаванием, либо пассивно — с помощью приспособлений для парения в воде. Сильные пловцы (нектон) передвигаются, собственными усилиями, а остальные—планктон — переносятся течениями. Многие из прикрепленных или ползающих обитателей бентали часть жизни проводят как планктонные организмы, по крайней мере на личиночных стадиях.

Для доставки кислорода в глубинные слои, а питательных веществ — в верхние решающее значение имеет перемешивание воды. Самые рыбные районы океана находятся там, где морские течения, возникающие из-за термических поднятий или застаивания у западных краев континентального цоколя, выносят в эпипелагиаль нз глубинных осадочных резервуаров достаточные количества неорганических питательных веществ (особенно соединений N н Р). Тогда в эпипелагиали могут развиваться большие популяции фитопланктона, а на его основе — организмы нектона.

В достаточно глубоких пресноводных водоем