е. в два с лишним раза больше времени, чем развитие млекопитающих нз их предков — рептилий.

По мере того как биологические явления начинали преобладать над пребиотическими (рис. 11.20), первичный бульон становился все беднее органическими веществами. В таких условиях селективным преимуществом для протобионтов. стало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери этих веществ путем диффузии, и способность избирательно их накапливать, например посредством переноса неорганического •фосфата на нуклеозиддифосфат. Поглощение веществ привело к росту, сначала очень медленному, а затем, наконец, к делению, причем выживали те продукты деления, которым доставался полный набор нуклеиновых кислот и белков. Селективное преимущество доставляли также объединение отдельных генов в единый геном и появление специальных механизмов разделения и перетяжки. Такое образование, снабженное также «се более расширявшимся набором ферментов, называют эоби-онтом (хотя нередко этот термин употребляют как синоним понятия «протобионт»).

Возможные остатки протобионтов — шаровидные образования — встречаются в отложенних Онфервахт (возраст около 3,4 млрд. лет), более четкие — в формации Фигтри возрастом 3,1 млрд. лет (обе формации — в Южной Африке) . Микрофоссилнн найдены даже в осадочных породах возрастом 3,8 млрд. лет (новые находки в районе Исуа, Гренландия); распределение в них изотопов углерода говорит в пользу их биологического происхождения. Известковые отложения (строматолиты) возрастом 3,1—2,7 млрд. лет, найденные в Родезии, образованы, по-видимому, прокариотами, напоминавшими синезеленые водоросли. Наконец, остатки возрастом 1,4 млрд. лет, обнаруженные в Калифорнии, уже, вероятно, принадлежат эукариотам.

С обеднением первичного бульона давление отбора стало благоприятствовать формам, способным к самостоятельному

Главные

этапы

Появление основных

типов организмов

Атмосфера

Формация ипи

порода

Геологическая эпоха

Примерная хронология главных

СОБЫТИЙ

Млекопитающие

Эдиакара

Кормофиты Позвоночные, Пснлофнты, Беспозвоночные

Серия Белт

\ млрд,лет

Многоклеточные Двулолость

Хлоропласты Митохондрии Митоз

10'

2 млрд. о

Лэровное дыханна

Фотосинтез (аназроБный)-^

Була-вайа

Ассимиляция С02

Бинарное деление Брожения

Попытки репликации Авногенные .

Гаплоидность

Фигтри

Эовионты,

ПрОТОБИОНТЫ

ХемофоеЗ/Илрд.

Онфервахт

Исуа

велки и нуклеиновые

кислоты Первые структурные БЛОКИ органических соединений

АЛ/

Бозннк-новенне

ГОрНЬ[Г

пород

Конденсаци; Земли

к млрд.

Возннкновв! Солнечней системы

Возникновече

Древнейшие мение Земли 5 млрд,лег

Рис. 11.20. Эволюция организмов: схема временной последовательности ее-основных событий,

синтезу жизненно важных веществ. Главным способом получения энергии вначале, несомненно, была первичная гетеротро» фия, причем у более высокоразвитых протобионтов уже имелись различные процессы брожения, примеры которых мы еще-находим и у современных микроорганизмов. Третичная атмосфера, в которой количество С02 все возрастало (также и бла352 Глава И

Эволюция 353

годаря брожению), позволяла частично покрывать потребность в углероде за счет ассимиляции С02. Одновременно вырабатывались биотические пути синтеза аминокислот, которых уже не стало в первичном бульоне. Процессы анаэробного дыхания как способ получения энергии явились шагом вперед по сравнению с брожением, а источником кислорода, которого еще не ?было в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и т. п., а то и С02. Сформировался механизм переноса электронов по цепи дыхания; необходимые для этого порфирины (цнтохромы) могли синтезироваться абиотическим путем.

Вторым, эволюционно самым важным путем получения ;энергии стало использование света (фотоэргия). Первым шагом на этом пути была, вероятно, какая-то простая фотохимическая реакция; вторым, более эффективным шагом было циклическое фотофосфорилирование (4.4.2.5), а третьим — нециклическое фотофосфорилирование (4.4.2.4), позволившее восстанавливать С02 и строить органическое вещество. Такой организм, овладевший фотосинтезом, стал автотрофным. Необходимый для фотосинтеза хлорофилл мог образоваться абиотическим путем и затем включиться в богатые липидами мембраны.

Фотосинтез, который был широко распространен уже около 2,5 млрд. лет назад, привел к активному образованию органического вещества и свободного кислорода. На основе синтеза ?органического вещества смог возникнуть круговорот веществ между автотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами. Наличие кислорода явилось предпосылкой для развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого «з процессов получения энергии — дыхания. При этом возникла вторичная гетеротрофия, в которой процессы брожения заменены дыханием. На протяжении 1,8—2,8 млрд. лет в атмосфере все еще было, вероятно, меньше 1 % кислорода.

11.3.2. ЭВОЛЮЦИЯ ПРОКАРИОТ

На уровне эобионтов были уже заложены основы для эволюции линий прокариот и эукариот, которые, вероятнее всего, развились из одной группы эобионтов (монофилия современных живых организмов). Это подтверждают многочисленные общие черты (единство носителя генетической информации, генетического кода, основ обмена веществ и т.д.). Несовременные прокариоты определенно не являются предками эукариот. Уровень прокариот был достигнут более 3 млрд. лет назад.

Основными особенностями этого типа были:

а) усовершенствование механизма размножения и генетического кода;

б) разделение процессов репликации и транскрипции генов;

в) образование кольцевого генома из обособленных вначале генных молекул;

г) построение ферментных систем дли синтеза АТР;

д) активный транспорт веществ н выработка механизмов собственного сив>

теза аминокислот, нуклеотидов, углеводов, липндов и др.

Особняком стоят современные метановые бактерии (архео-бактерии); их особенности (7.2.1.1) указывают на большую древность этой группы. К остальным, «настоящим», прокариотам относятся грамположительные и грамотрицательные бактерии (3.12.2) и синезеленые водоросли, называемые также циа-нобактериями.

11.3.3. ЭВОЛЮЦИЯ ЭУКАРИОТ

Эта линия, видимо, отделилась от высокоразвитых эобионтов сравнительно рано, параллельно с развитием прокариот. Древнейшие остатки найдены в породах возрастом 1,4 млрд. лет; экстраполяция с учетом скорости замены аминокислот позволяет увеличить оценку возраста эукариот до 2 млрд. лет. Переход к клеткам с хромосомами в отграниченном от цитоплазмы клеточном ядре, с митохондриями и хлоропластами, а также к половому размножению с диплоидией и рекомбинацией расширил эволюционные возможности и стал предпосылкой для многоклеточности и дифференциации.

Относительно происхождения митохондрий н пластид эукарнотической клетки существуют две гипотезы: гипотеза эндоснмбиоза (3.7.3) и гипотеза компартментализацин. Согласно последней, сначала произошло окружение плазмнд (3.6) впячиваннями наружной мембраны, а затем образовавшнеси структуры дифференцировались в митохондрии и хлоропласты.

Согласно гипотезе эндоснмбиоза, эукарноты ведут свое начало от клетки амебоидного типа, фагоцитировавшей аэробных прокариот (рис. 3.18), которые позже превращались в митохондрии. Хлоропласты, несомненно, возникли позднее, так как онн есть только у автотрофиых растений. При этом, по-видимому, на этапе возникновения эукариот приобретались симбионты с разными свойствами н многократно (на это указывают различия между хлоропластами красных, бурых и зеленых водорослей). Полагают, что жгутики н центриоли тоже могли бы происходить от эндосимбнонтов — в данном случае спнрохетоподоб-ных организмов.

Среди одноклеточных эукариот (протистов) есть и авто-и гетеротрофные группы — это следствие раннего расхождения путей развития. Можно думать, что начальным пунктом их эволюции (по крайней мере если рассматривать водоросли, а возможно, также зоофлагелляты и грибы) были жгутиковые (фла-гелляты). Для гетеротрофных простейших (Protozoa) исходными могли быть также амебоидные формы; родственные связи здесь неясны, и нельзя исключить полифилию.

11.3.3.1. Эволюция многоклеточных растений (Metaphyta).

У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет ветре354 Глава 11

Эволюция 355

чаются комочки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленых водорослей?). По-видимому, переход через колоние-образные формы к водорослям (Phycophyta) совершался много раз; у зеленых, бурых и красных водорослей (Chloro-, Phaeo-и Rhodophyceae) высшие группы независимо пришли к образованию ложных или даже настоящих тканей (7.2.4.1) и от изогамии через анизогамию перешли к оогамии (8.2.1). У некоторых бурых водорослей гаметофит уже редуцирован, как у высших растений (8.3.1.2); таким образом, на первый план выдвигается спорофит с его эволюционными преимуществами, обусловленными диплоидностью (большее разнообразие в проявлении признаков).

Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений (Cormophyta) были зеленые водоросли. Переход произошел около 450 (по новейшим находкам, возможно, 550) млн. лет назад, когда растения начали заселять сушу, для чего потребовались опорные элементы (лигнин), защита от высыхания (кутин), транспортные системы для воды и ассимилятов, а также устойчивые споры. Первыми наземными растениями считаются псилофиты (Psylophy-ta), жившие 420—350 млн. лет назад (важнейший представитель— Rhynia). Теломная теория пытается вывести особенности строения высших растений, вплоть до семенных, из структуры осевого органа (телома) псилофитов.

Связующим звеном между папоротниками и семенными растениями служат ископаемые семенные папоротники (Pteri-dospermae). Нежный гаметофит перемещается на спорофитное материнское растение, а с развитием пыльцы (микроспор) перед оплодотворением появляется опыление. Древнейшие семена найдены в верхнедевонских отложениях. В каменноугольном периоде представлено уже большинство групп