ввиду их селективного преимущества возрастает. Однако не было обнаружено никаких прямых, направленных приспособлений в смысле «наследования приобретенных признаков> (по Ламарку; см. 11.1.2).

Даже в случае сложных адаптации, например защитной окраски и мимикрии (12.4.2.2.2) или сложных форм поведения,

мысль о прямом, направленном приспособлении в ламарковском смысле должна быть отвергнута.

I 0 - 50МС 1 51 - 60 ME'

Ж 61-Ш0МЕ

Рис. ПЛ. Приспособление к пенициллину путем мутирования в сторону большей устойчивости. Рост Escherichia coli на питательной среде с градиентом концентрации пенициллина. В зоне I растут бактерии дикого тяпа и устойчивые мутанты, в зоне II — только мутанты, в зоне III роста нет.

Важные данные были получены прн изучении выработки устойчивости к антибиотикам у микробов. Нередко уже через несколько месяцев после введения в практику нового антибиотика начинают появляться резистентные штаммы (рис ,1.1.11). Против прямого адаптивного изменения говорит тот факт, что н без применения антибиотиков существуют устойчивые к ннм формы и их появление не зависит от момента воздействия антибиотика.

11.2.5. ЭВОЛЮЦИЯ НА НАДВИДОВЫХ УРОВНЯХ

Лежат ли в- основе изменений, выходящих за пределы вида, те же факторы, что и в основе внутривидовой эволюции? Этот вопрос обычно усложняют наблюдаемые тенденции к оптимальному приспособлению (целесообразность, телеономия) н к повышению уровня организации (анагенез), факты параллельной эволюции в разных филогенетических линиях и процессы «направленной» эволюции (ортогенез), которые, казалось бы, ведут к определенной конечной цели (например, в филогенезе головоногих моллюсков нли лошадиных). Не проявляется лн в этом действие какого-то внутреннего стремления! к совершенствованию (энтелехия), не управляет лн филогенезом некий «дирижер», превращающий случайность в планомерность?

А может быть, новые типы организации появляются в результате крупных (системных) мутаций, которые скачком дают новый тип? Такими типообразую-щими скачками (сальтациями) можно было бы эбъясннть дискретность сосуществующих ныне видов н встречающееся в историк Земли неожиданное появление новых типов. Такие предположения, однако, несовместимы с данными молекулярной генетики.

Ниже будет показано, что все факты надвидовых эволюционных изменений согласуются с постулатами синтетической теории эволюции, т. е. в основе всей эволюции лежит единый принцип, не нуждающийся в таких дополнениях, как «творческое предвидение» (телеология).

11.2.5.1. Типогенез. В плане структурно-функциональной организации, характерном для любой высшей таксономической единицы (например, для семенных растений или хищных млекопитающих), можно усмотреть определенную устойчивую комбинацию типовых признаков. Эти признаки носят приспособа333 Глава И

Эволюция 339

тельный характер, они адаптивны (как, например, зубная система хищников). Из этого ясно, что в разных эволюционных рядах в сходных условиях среды могут развиваться конвергент-яые приспособления (параллелизм).

Прн этом «принципиальные решения» часто достигаются различными средствами (например, газообмен у животного может идти через всю поверхность тела, через наружные или внутренние жабры, трахеи, легкие или заднюю кишку). Эти органы могут развиться только на основе уже имеющихся элементов анатомической и функциональной организации (трахеи никогда не развиваются из легких или наоборот). Уже достигнутое состояние в определенной степени обусловливает канализацию дальнейшего развития, так что случайность и необходимость действуют здесь в диалектическом единстве.

Каждый план строения как некоторый общий признак приспособлен к соответствующей среде (в широком смысле этого слова). Если отбор в течение длительного времени действует в одном направлении (ортоселекция), то создается устойчивая, сравнительно прямолинейная эволюционная тенденция, и это позволяет объяснить упомянутые выше случаи «направленной» эволюции (ортогенеза).

Выработка новых типов организации — типогенез — происходит путем небольших шагов, результаты которых суммируются (аддитивный типогенез) и могут усиливаться благодаря взаимодействию субсистем (органов). Так как на любом этапе становления нового типа все его представители должны нормально функционировать, шаги, изменяющие тип, должны быть мелкими (например, замена первичного челюстного сустава вторичным у позвоночных). Постепенность этих изменений подтверждается рядами ископаемых форм. Носители признаков лредкового типа и нового типа связаны переходными формами, так называемыми «промежуточными звеньями» (каковы, например, кистеперые рыбы или археоптерикс). Переходные признаки можно видеть и у некоторых современных форм (например, у онихофор имеются одновременно некоторые признаки кольчатых червей и наземных членистоногих).

Аддитивный тнпогенез подтверждается и наличием в эволюции переходных областей (например, в эволюции человека; 11.3.3.3), внутри которых надежное отнесение ископаемых находок к исходному или к возникающему новому типу часто крайне затруднено.

Признаки нового типа создаются и в результате функционального объединения ранее независимых структур (синорганизация); прогрессигное развитие проявляется при этом в возникновении более эффективных функциональных систем (например, пищеварительной или половой системы высших животных).

Любое изменение условий среды — скажем, кормовой базы и т. п. — изменяет давление отбора (например, в сторону образования коренных зубов с высокой коронкой у травоядных жиРис. 11.12. Преадаптации у свободножнвущнх нематод, облегчающие эволюционный переход к эндопаразнтнзму.

вотных). С другой стороны, структуры, освобождающиеся от давления отбора (например, фоторецепторы у пещерных животных или эндопаразитов), превращаются в рудиментарные (остаточные) органы и в конце концов могут совсем исчезнуть ради экономии.

Особенно глубокое изменение условий среды происходит при» проникновении в новое местообитание, например при переходе из воды на сушу, к жизни в симбиозе или к паразитизму. Для успеха первых, определяющих дальнейшую эволюцию "шагог* при попытке перейти в такое новое местообитание, еще свободное от конкуренции, нужна некоторая случайно имеющаяся пригодность к нему, преадаптированность (предварительная» приспособленность, рис. 11.12), селективная ценность которой в= новой среде повышаеуся. Пример: «рыбьи легкие» и короткие, словно обрубленные парные конечности кистеперых рыб явились необходимой преадаптацией для перехода позвоночных к. жизни на суше. Такой преадаптацией может быть и измененное: поведение.

Новые признаки неизбежно вступают во взаимосвязь с другими особенностями. Поскольку, например, жесткая защитная кутикула членистоногих затрудняет передвижение и рост, появление хитиновой кутикулы, сегментарной* мускулатуры, членистых ног и процесса линьки взаимно обусловлено. Расчеть» на ЭВМ показали, что объединение нужных структур требует довольно длительного временн, зато потом оно быстро обеспечивает успех.

340 Глава 11

Эволюция 341

Изменения должны быть биологически приемлемыми в дан-яых конкретных условиях. Типогенез определяется, с одной стороны, рамками уже имеющегося плана строения и нормой реакции, а с другой — требованиями внешней среды и поэтому подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов. Это взаимодействие — одно из проявлений самоорганизации живых организмов.

11.2.5.2. Адаптивная радиация. Когда данный тип организации овладеет новой экологической зоной, начинается приспособление к специфическим биотопам этой зоны. Сохраняя свои основные черты, исходный'тип как «общая» форма специализируется в различных направлениях. Эволюционные линии как бы расходятся лучами, поэтому говорят об адаптивной радиации. Этот процесс обусловлен «центробежной силой» отбора.

Дарвиновы вьюрки (Geospicinae) Галапагосских островов, представленные ?более чем 10 видами, происходят от одного вида, который был занесен на острова в конце третичного периода с южноамериканского континента. Несомненно, сюда попало лишь небольшое число особей. По-видимому, они оказались здесь первыми сухопутными птицами н нашли местообитания, свободные от конкурентов. Начавшаяся адаптивная радиация привела к разделению вида да формы, питающиеся иа земле, и обитателей мангрового пояса, густых лесов я открытых пространств. В связи с конкуренцией за пнщу произошла специализация в питании: мы находим здесь зерноядные виды с конусообразным клювом (очевидно, блнзкне к исходной форме), насекомоядные виды с длинными тонкими клювами и даже дятловых вьюрков, которые способны своим ?сильным клювом вскрывать ходы насекомых в древесине, но из-за отсутствия длинного языка извлекают добычу с помощью острых веточек и других подобных орудий (рис. 11.13).

Изменения, вызываемые в среде развитием некоторых групп организмов, также создают новые возможности для внедрения представителей других типов. Например, заселение суши высшими растениями обеспечило кормовую базу для наземных животных, а появление наземных позвоночных в свою очередь открыло новые возможности для паразитов. Развитие влияющих друг на друга обособленных линий называют коэволюцией; примером могут служить цветковые растения и насекомые-опылители.

Многообразное развитие наземных позвоночных, использование полученных ими после завоевания суши экологических лицензий (12.5.1.3)—пример адаптивной радиации в широком масштабе.

Исходный пункт адаптивной радиации — это тоже случайно оказавшиеся в наличии варианты. Оничзакономерно приспосабливаются к соответствующей среде. При этом могут возникать значительные сходства и' явления конвергенции, которые, реализуясь в крупном масштабе, приводят к аналогичным фаунам (например, сходство жизненных форм сумчатых в Австралии и плацентарных млекопитающих на остальных континентах), а в малом масштабе — к замещению (сумчатая летяга — летучие мыши, см. рис. 11.14).

11.2.5.3. Фаза надвидовой эволюции. Первая фаза —типогенез — часто протекает сравнительно быстро, так как «удачные изобретения» имеют высокую селективную це