ению

3 0 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 31

Эйнштейна Е=ви?, это соответствует потере массы около 4-10е кг, что нсчеза-юще мало по сравнению с массой Солнца (— 2-10м кг).

Из общей энергии солнечного излучения (3,9- 1026 Дж/с, см. выше) Земли достигает лишь ничтожная доля (1/2,19-108), так ?что энергия солнечного излучения у верхней границы атмосферы составляет 1,78-1017 Дж/с. Из этого количества энергии 30% отражается поверхностью атмосферы (рис. 1.3), а по пути через атмосферу поглощается еще 25%, так что поверхности Земли достигает всего лишь около 45% солнечного излучения. Общая энергия излучения, падающего на поверхность Земли, равна О,80-1017 Дж/с. Около 45% этой энергии приходится на спектральную область между 380 и 740 нм, и эта часть энергии мо-. жет использоваться растениями для фотосинтеза; энергия этого фотосинтетически активного излучения составляет 0,36-• 1017 Дж/с. Среднюю степень использования света растениями «а Земле оценивают в 0,25% (для культурных сельскохозяйственных растений до 2—3%, для плантаций кукурузы даже до Ъ—10%, но в море всего лишь 0,12%); таким образом, в среднем в ассимилятах растений на всей Земле за 1 с связывается количество энергии около 9-Ю13 Дж (что составляет 0,05% «солнечного излучения на границе атмосферы, или 0,11% излучения на поверхности Земли). Этому соответствует образование «ухой массы 4,8- 10э г/с = 1,5-101* кг в год (первичная продукция растительного мира равна общей продукции за вычетом потерь вещества при дыхании). Эту мизерную долю солнечной энергии используют растительноядные животные. В результате такого «переноса энергии», связанного с большой потерей тепла, на следующей ступени пищевой цепи — в животных тканях — мы находим только около 15% «съеденной» энергии. На каждой из последующих ступеней опять теряется около 80— 90% энергии. В конечном итоге вся поглощенная лучистая энергия снова возвращается в мировое пространство в виде длинноволнового излучения («равновесие фотонных потоков» в системе Земли).

1.2.4. ПОЛУЧЕНИЕ ЭНЕРГИИ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ

Для всех живых организмов органические вещества (прежде всего углеводы, а также жиры и отчасти белки) с их химической энергией служат «горючим материалом», из которого извлекается вся энергия, необходимая для многообразных функций организма. Автотрофные организмы сами синтезируют это «горючее», гетеротрофные получают его от автотрофных (рис. 1.4).

При распаде органических веществ химически связанная энергия освобождается (катаболизм, диссимиляция). Этот распад может приводить — во многих случаях без участия «ислорода (при анаэробном обмене) — к конечным органическим продуктам, относительно богатым энергией, таким как qpraHH' ческие кислоты или этанол (брожение), а при использования кислорода (аэробный обмен) — к бедным энергией конечным продуктам С02 и HjO (дыхание). Таким образом, при дыхании освобождается значительно больше энергии (4.3.1).

По своему общему уравнению дыхание сходно с горением (для глюкозы: СбН^Ов+бО^бСОг-г-бН^О—см. 4.3.1.2; для жира триолеина: C57Hio406-t-8002 = 57C02+52H20). Однако при горения важнейшим процессом, доставляющим энергию, является окисление углерода до С02, тогда как при дыхании С02 образуется без существенных изменений в энергии путем отщепления от органических кислот (декарбокеилирование, 4.3.2.3). В процессе дыхания энергия постепенно, малыми порциями, освобождается при образовании воды из кислорода воздуха и водорода, получаемого при дегидрировании субстратов (4.3.3).

1.2.5. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ И МАШИНЫ

Живые организмы часто сравнивают с машинами, так как те и другие могут выполнять внешнюю работу в результате протекающих в них процессов преобразования энергии. Но

32 Глава I

Основные принципы организации живых систем 33

в отличие от всех систем, работающих за счет тепловой энергии, живые организмы работают при изотермических условиях, без больших разностей температур; содержащаяся в «топливе» энергия прямым путем, не преобразуясь предварительно в тепло, производит полезную работу. Поэтому все организмы называют хемодинамически работающими системами.

Энергию организмы используют 1) для совершения внутренней работы — создания и поддержания структур и 2) для осуществления внешней работы. В случае машин тоже можно различать работу по восстановлению изношенных структур (ремонт) и внешнюю работу. Но у них оба компонента независимы друг от друга, и работу по ремонту выполняет, как правило, не сама машина. Живые организмы осуществляют оба процесса сами, одновременно и в тесной связи их между собой.

Машина при простое не выполняет работу, не нуждается в притоке энергии и практически не изменяется; ее можно в любое время привести в действие. Живым организмам энергия нужна даже тогда, когда они не выполняют никакой внешней работы: их лабильные структуры могут поддерживаться только при непрерывной затрате энергии. Этой своей динамичностью все живые организмы существенно отличаются от машин, представляющих собой неподвижные, статичные системы с фиксированной конструкцией. При перерыве в снабжении живого организма энергией наступает необратимая утрата его структуры — смерть.

Существуют две возможности предотвратить смерть при длительном отсутствии притока энергии: 1) осторожное охлаждение до очень низких температур и 2) обезвоживание тканей — способ, который используют некоторые растения и животные (криптобиоз). В обоих случаях химические процессы'— и распад, и синтез — приближаются к нулевому уровню.

Когда, например, коловратки (Rotatoria) или тихоходки (Tardigrada) переходят в состояние криптобиоза, они сжимаются, почти полиостью теряя воду, и приобретают бочонкообразную форму. Обмен веществ у них снижается до минимума. В этом состоянии они чрезвычайно устойчивы к рентгеновскому облучению, к высоким и низким температурам и к очень малым давлениям. Они, например, выживают несколько минут при +151 °С и не гибнут даже при 0,008 К (=—273,142°С).

В живых организмах нельзя провести резкое различие между структурными материалами и «топливом». Живые организмы похожи на «паровые машины, построенные из горючего материала и все-таки безотказно работающие» (Шульц). Они представляют собой системы, которые сами себя строят, поддерживают в рабочем состоянии, ремонтируют, регулируют я воспроизводят во многих экземплярах и уже поэтому в основе своей отличаются от машин.

1.2.6. СПОСОБНОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИИ ПРОИЗВОДИТЬ РАБОТУ

Организмы непосредственно используют энергию, освобождающуюся при расщеплении органических веществ, не превращая ее предварительно в тепло. Мерой их энергетического баланса служит не количество тепла, выделяемое или поглощаемое при реакциях, а связанные с реакциями изменения свободной энтальпии G (свободной энергии по Гиббсу). Это та часть внутренней энергии V (1.2.1), которая содержится в системе обратимо и поэтому может в наибольшей степени переходить в работу.

С = (7 — TS + pV (или U ^G + TS — pV; 1.2.1),

где Г —температура, S —энтропия, р — давление, V — объем, или, в дифференциальной форме,

dG = di/ — TaS — S-uT + paV + V-ip.

При изотермических (аТ=0) или изобарических (dp = 0) условиях

dG = dt/ — T-uS + p-aV.

Принимая во внимание уравнение Гиббса (dЈ/=T-dS—p-dV+ +2'Hid/ii+...; см. 1.2.1), имеем

dG = _2 ? d"i "I

Таким образом, при изотермических или изобарических условиях и в предположении, что производится только химическая работа, dG служит, мерой способности протекающих в системе реакций производить работу—так называемой движущей силой этих реакций.

Существует следующее правило: dO0: свободная энтальпия системы во время данного процесса увеличивается — это эндергоническая реакция (реакция, протекающая с поглощением энергии).

Прирост тепла йН при химической реакции (не имеющий решающего значения в биологни) составляет при одинаковых условиях df/+/j-dV; связь между Н и G прн этом выражается как

dff = dG + r-dS.

Это значит:

dff<0: тепло при данном процессе освобождается (экзотермическая реакция); d//>0: тепло прн данном процессе связывается (эндотермическая реакция).

34 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 35

Экзергоиические реакции всегда протекают самопроизвольно как вне, так и внутри организма (при наличии необходимой энергии активации, см. 4.1.1), а эндергоиические — наоборот, только при подведении энергии (свободной энтальпии). При химическом равновесии <Ш=0. Уменьшение свободной энтальпии при реакции, работа реакции, соответствует максимальной работе, которую можно получить при обратимом протекании реакции в изобарических условиях:

—AG - Апа%.

[С)[Р]

[А1-[В1

энтальпией существует соотношение

Между константой равновесия К реакции A+B^tC+D, К=

(закон действующих масс, см. 1.1.5), и свободной

AG = —RT-In (= — RT ? In К + RT-In a);

где сд, св, cc и сь—исходные концентрации участвующих в реакции веществ А, В, С, D. Чем меньше а по сравнению с К, тем больше получаемая работа AG. При ъ=К ДО=0.

При стандартных условиях (исходные концентрации участвующих в реакции веществ равны 1 моль/л, так что а=1; Г' = =25°С=298 К; давление 1,013 бар=1 атм) для значения свободной энтальпии ДО имеем

AGO = — RT' In К (Дж/моль).

При тех же условиях, но при отклонении исходных концентраций от стандартных работа реакции складывается из AG" и «работы реакции в покое»:

bG' = A(P + RT' 1па = AG»+ 1,365 logos.

1.2.7. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ; ВЫСОКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не используется в клетках сразу для осуществления работы, а сначала запасается в форме высокоэнергетических промежуточных соединений — как правило, в форме аденозин-трифосфата (АТР).

АТР состоит из аденина (пуриновое соединение), рибозы (5-углеродный сахар) и трех молекул фосфцрной кислоты (рис. 1.5; ср. 2.3.1). Фосфатные группы соедине