. Примером может служить возникновение изо-ферментов (ферментов с очень сходной функцией) или разных полипептидных цепей гемоглобина (см. рис. 2.5). Основываясь на сходстве в последовательностях аминокислот, полагают, что ген а-цепи образовался из гена миоглобина после его дупликации (см. рис. 2.4), а из гена а-цепи затем образовались гены у-, р- и б-цепей. В коротком плече 11-й хромосомы человека (вблизи - центромеры) находятся два угена и по одному гену для цепей 6 и 6.

Особое значение для эволюции приписывают транспозиции — включению отрезков ДНК в другие участки собственного или чужого генома в результате удвоения (10.2.3).

Почти неизмененные дупликации могут увеличивать продуктивность важных генов; например, гены рибосомальной РНК содержатся у бактерий в количестве 4—10 копий, у высших

332 Глава 11

Эволюция 633

растений уже 5000—17 000 таких копий, а у некоторых высших животных— более 20000 (3.5.3).

11.2.3.3. Мутанты с измененной плоидностью. В процессе эволюции происходили крупные изменения числа хромосом. У современных организмов на один геном приходится от 1 до '500 и более хромосом. Их число часто бывает полиплоидным или анэуплондным (10.1.1).

Анэуплоидные вариации внутри вида встречаются, например, у Crocus speciosus (л=6, 7, 8 нлн 9), полиплоиды — у некоторых злаков. Однако чаще полиплоидными (у многих злаков) или аиэуплонднымн (например, у Iris) бывают целые виды в пределах одного рода.

Полиплоиды составляют 30—50% всех цветковых растений (это в большинстве случаев аллополиплоиды) (рис. 11.8). Ал-лополиплоидия (10.1.1.1) может служить способом видообразования. Она возникает при скрещивании двух видов, хромосомные наборы которых у гибрида Fi объединяются. Полиплоиди-зация может происходить у гибрида Fi или же при оплодотворении, если в нем участвовали нередуцированные гаметы одного или обоих родителей.

После полиплоидизации может в результате неправильного расхождения хромосом произойти анэуплоидизация. Анэуплои-ды могут возникать и из триплоидов.

В ходе эволюции произошел огромный рост количества ДНК в геноме: у бактерий один геном содержит ,10Б—107 пар нуклеотидов, у млекопитающих— «коло 5*109.. Однако у высших организмов около 3flf/o ДНК повторяется (3.5.2.5), у бактерий же повторяющейся ДНК всего лишь около 0,3%.

11.2.3.4. Рекомбинации. Скрещивания — гораздо более частые события, чем мутации, особенно у видов с перекрестным оплодотворением. Приводя к рекомбинации генов, они значительно повышают многообразие форм внутри вида. Число возможных новых комбинаций обычно так велико, что они даже не могут реализоваться при имеющейся численности особей данного вида. В поколении F2 при полностью фертильных скрещиваниях й наличии п разных аллелей оно составляет 2"—2, т. е. при 5 разных аллелях уже равно 30. Среди них могут быть и такие типы, которые морфологически и физиологически настолько отклоняются от исходных форм, что при изменении экологических условий могут дать начало новым видам.

Рекомбинации происходят в основном между организмами, принадлежащими к одному внду. Так как факторы внешней среды могут в некоторой мере изменять степень несовместимости и стерильности, в очень редких случаях возможны также межвидовые и межродовые скрещивания. Их частота различна в разных группах таксонов. Межвидовые и межродовые гибриды могут размножаться вегетативным способом, а иногда н половым, если это аллополиплоиды.

U.2.4. НАПРАВЛЯЮЩИЕ ФАКТОРЫ

11.2.4.1. Отбор. Исходным материалом для всякой эволюции служат генетические варианты. Генетические изменения сами по себе лишены целесообразности, они происходят в самых различных направлениях. Сталкиваясь с разнообразными внутренними (морфологическими и функциональными) и внешними (окружающая среда) условиями, измененные особи получают разные шансы передать потомству свою измененную генетическую информацию и этим повлиять на частоту определенных аллелей в популяции. Этот принцип называют принципом отбора; это статистический процесс. Слова Дарвина об отборе

334V" Г4ава 11

Эволюция 335

Рис^ НА Искусственный отбор: результаты селекции капусты. (Rundfeldt.)

кан «выживании наиболее приспособленных» и о «борьбе за существование» нередко понимались неверно — как «борьба всех против всех».

Селективная ценность (степень адаптивности, приспособленность); генотипа определяется его реакцией на давление отбора, т.е.. сумму всех действующих селективных факторов.Степень их воздействия измеряют коэффициентом отбора s. При полной элиминации (потомства нет) s=l; если же частота аллеля не уменьшается (у хорошо приспособленных форм), s=0. Процессы' отбора поддаются математическому анализу и моделированию.

Отбор, воздействуя в основном на особи, производит в генном фонде направленное изменение в том смысле, что в ряду поколений (гологении) он вызывает повышение приспособленности: Эту возможность направленного отбора использует и человек в форме искусственного отбора в животноводстве и растениеводстве; она основана 'на поразительной изменчивости видов (рис. 11.9).

Естественные факторы отбора могут воздействовать на самые различные првзванн — морфологические (например, защитные свойства кутикулы), фи-знолото-биохимнческие (например, функциональные возможности нервной систем»!)» или поведенческие (например, забота о потомстве). В случае ряда взаимосвязанных признаков результат бывает компромиссным, обеспечивающим оптимум прн данном давлении отбора. Отбор работает не по какому-то «заданному плану», не фниалистично. Его действие направлено на имеющиеся случайные варианты, его направление определяется условиями среды, н потому его рассматривают как вероятностный процесс. Результат отбора — приспособленность, возникающая a posteriori. В отборе объединяются случайности и необходимость. Так как отбор первично направлен на особь, новые эволюционные шаги сначала, «нспытываются» иа отдельных организмах, так что в случае неудачи целые популяции нлн виды не подвергаются риску.

Отбор действует на организм не только извне; каждое изменение должно ?быть также испытано с учетом конструктивных н функциональных требований, сложившихся внутри организма (отсюда, например; высокий процент элиминации в период эмбрионального развития). Действие внутренних селективных факторов, гарантирующих функциональную эффективность организма, называют виутриорганизменным отбором.

Отбор обеспечивает сохранение оправдавших себя признаков, и в этом смысле он консервативен (стабилизирующий отбор). С другой стороны, он поощряет все новые формы с удачными сочетаниями признаков и потому прогрессивен (трансформирующий, или динамический, отбор).

11.2.4.2. Изоляция частей популяции создает барьеры для скрещивания; нарушается беспрепятственный обмен генами с родительской группой — панмиксия внутри вида. Поэтому изоляция — важная предпосылка видообразования.

Географическая изоляция может создаваться в результате активного или пассивного расселения, изменения климата (например, в эпохи оледенения), геоморфологических изменений

(образования островов, горообразования) или в результате внедрения в ареал непригодных для заселения пространств

(пустынь, водоемов). Все это ведет к так называемому алло-патрическому видообразованию, при котором возникающие виды обособлены в пространстве.

Генетические различия между географическими расами вначале часто бывают незначительными, еще не переходят границ вида (рис. 11.10). Но в результате дальнейших мутаций, рекомбинаций, а также изменившегося в новом ареале давления отбора эти генетические различия могут увеличиваться (пример — дарвнновы вьюрки Галапагосских островов; 11.2.5.2).

Генетическая изоляция может приводить к образованию новых видов и без пространственного разделения. Такое видообразование называется симпатрическим.

Другие механизмы изоляции — экологическое обособление, т. е. использование разных экологических ниш (12.5.1,3) в одной и той же области распространения, физиологические различия (например, не совпадающие во времени периоды размножения), морфологическая дивергенция (принцип «замка н ключа» в строении копулятивных органов), отклоняющиеся поведенческие признаки (например, отличии в формах ухаживания). Сюда добавляются различия в геноме, которые могут приводить к нарушениям эмбрионального развития и к пониженной жизнеспособности гибридов (1.1.2.3,2).

11.2.4.3. Значение размеров популяции. Скорость, с которой

генетические изменения распространяются в популяции, зависит от ее величины. В небольших популяциях сдвиги наступав

336 Глава It

Эволюция 337

ют скорее. Это относится и к случайным генетическим событиям — так называемому генетическому дрейфу (эффекту Сьюэл-ла — Райта). Так, при расширении ареала проникшие в новый район пионерные группы, обычно небольшие, сравнительно быстро распространяют на новую популяцию свои генетические особенности (принцип основателя). С другой стороны, меньшие (например, островные) популяции обладают, как правило, меньшим генетическим разнообразием и потому легче вымирают при изменении условий.

Вмешательство человека, который воздействует на вредителей и возбудителей болезни, например с помощью инсектицидов нлн антибиотиков, приводит к резкому уменьшению их численности. Затем происходит восстановление их популяций нз подвергшихся одностороннему отбору остаточных групп, и в результате снова и снова возникают резистентные популяции, что имеет весьма неприятные последствия.

11.2.4.4. Адаптация. В ходе эволюции добиваются успеха те организмы, которые лучше других приспособлены к окружающей среде. Если условия среды изменятся, то организм, чтобы выжить и продолжать размножаться, может адаптироваться путем модификации, но только в рамках наследственно определенной для него нормы реакции (5.4).

Наряду с этими модйфикационныии приспособлениями существуют и выходящие за пределы нормы реакции наследственные адаптации. На системах, удобных для генетического анализа, было показано, что это обусловлено наличием мутаций, улучшающих приспособленность: численность соответствующих мутантов