к искусственное магнитное поле, в 2 раза превышающее по силе земное, нарушает ориентацию при перелетах. У многих птиц достоверно продемонстрирована также ориентация по звездному компасу. У индиговых вьюрков (Passerina суапеа), помещенных в планетарий, можно было изменить направленность сезонного «перелетного беспокойства» на обратную, перевернув изображение ночного неба на 180°. При диффузном освещении купола ориентация утрачивалась полностью.

9.3.5. БИОКОММУНИКАЦИЯ

Формы обмена, информацией (коммуникации) между животными многообразны. В принципе система коммуникации состоит из передатчика (отправителя), канала связи и приемника (получателя). Передаваемые сигналы могут иметь химическую, оптическую, электрическую или механическую природу.

Химическая сигнализация — самый распространенный и, возможно, самый древний способ. Вещества, воздействующие на рецепторы и служащие для обмена информацией между особями одного вида, называют феромонами. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для мечения территории или для прокладывания пахучих следов (например, «муравьиных дорог»), а также феромоны тревоги, вызывающие реакции страха и бегства (у многих пресноводных растительноядных рыб) или повышенную агрессивность (у муравьев и пчел) у особей того же вида. От этих очень недолго действующих сигнальных феромонов надо отличать запускающие феромоны, способные вызывать у получателя долговременные физиологические изменения. Таково, например, маточное вещество пчел. Оно тормозит развитие яичников у рабочих пчел и постройку ячеек-маточников. В период роения это вещество привлекает пчел.

При оптической сигнализации могут использоваться цвета и формы в виде постоянных или кратковременно демонстрируемых сигналов. Постоянные сигналы (цвета или формы) служат для сообщения о видовой принадлежности, поле, а часто и инВозбудимость - движение - ппеедеш,» 291

дивидуальных особенностях; кратковременно демонстрируемые цвета или формы сообщают об определенных состояниях, например о состоянии половой активности (брачный наряд у рыб и птиц), об общем возбуждении или готовности к враждебным действиям. Увеличение силуэта тела путем его выпрямления (а у кошки — сгорбливания), вздыбливания шерсти, взъерошивания перьев, распрямления в разные стороны конечностей или иных придатков тела — типичные угрожающие жесты. Часто эти жесты сопровождаются звуковыми сигналами (фырканье, рычание и т. д.) и характерными движениями. Жесты подчинения (позы покорности), напротив, обычно связаны с уменьшением силуэта тела (скорченная поза). Они ведут к немедленному прекращению борьбы.

Электрическая сигнализация среди животных существует только у некоторых семейств рыб. Эти рыбы обладают электрорецепторами, реагирующими на слабые электрические поля. Производимые имн с помощью электрических органов слабые разряды могут служить не только для коммуникации, ко н для обнаружения окружающих предметов.

Механическая сигнализация может производиться посредством тактильных, вибрационных или звуковых стимулов, причем последние—филогенетически самые молодые. Передача со292 Глава 9

общений при помощи звуков встречается у насекомых и позвоночных. Певчие птицы, львы и морские львы акустически «метят» свои участки. У самцов насекомых (кузнечиков, сверчков, цикад и др.), а из позвоночных — прежде всего у птиц известны призывные брачные сигналы. У птиц и млекопитающих звуковая сигнализация, кроме того, играет большую роль прн выращивании потомства. У звуковых сигналов есть то преимущество, что они эффективны и при отсутствии зрительного контакта или в темноте; с другой стороны, однако, их могут улавливать и те животные, которым они не адресованы, так что» сигнализирующие особи могут быть обнаружены врагами. Еще одно преимущество акустических сигналов — то, что они могут быть в большей степени структурированы во времени и, таким образом, позволяют передать больше информации. Кроме изменения звука во времени информационными параметрами могут служить колебания амплитуды и частоты звука (особенно у позвоночных, меньше у насекомых).

Даже высшие формы голосовой коммуникации у животных принципиально отличаются от человеческого языка, который усваивается путем научения. Сообщения животных всегда касаются обстоятельств, важных в данный момент. Животные неспособны сообщать о событиях, которые уже закончились или только ожидаются в будущем. Одни лишь человек в состоянии с помощью своего языка «абстрактно мыслить словами, образовывать высшие отвлеченные понятия, выражать причинные н логические отиошеиня н прежде всего создавать традиции» (Rensch, 1964). Только человек способен «на своем языке обсуждать сам язык» (Хаякава). Но отдельные предпосылки для языковой коммуникации, например способность к абстрагированию н невербальному образованию понятии, в зачатках существуют уже у различных животных. Самка шимпанзе Сара научилась правильно понимать с высокой точностью (75— 80%) н использовать 130 разноцветных пластмассовых фигурок, которым были присвоены определенные значения (рис. 9.22). Ее «словарь» включал кроме снмволов-существнтельных (банан, яблоко, тарелка, учительница Мэри, учитель Рэндн и др.) н глаголов (брать, давать, мыть н др.) еще символы «одинаковый» и «неодинаковый», «вопросительный, знак», «да» н «нет», знаки абстрактных понятий — «цвет», «форма», «величина» и т. д., а также знаки множественного числа, символы «одни», «никакой», «много», «все», «если — то» и другие. Выучив все это, она значительно превзошла ребенка того же возраста (2 года), но ей не удалось заметно продвинуться дальше этого уровня.

Литература

Biesold D., Matthies Я. (Hrsg.). Neurobiologie, Fischer, Jena, 1977.

Katz B. Nerv. Muskel und Synapse. Einfuhrung in die Elektrophysiologie,

2. Aufl., Thieme, Stuttgart, 1974. [Имеется перевод 1-го изд.: Kara Б. Нерв,

мышца и синапс.—М.: Мир, 1968.1 Marler P., Hamilton W. J. Tierisches Verhalten, Mechanismen des Verhaltens,

Bayr. Landwirtschaftsverlag, Munchen, 1972. Lizenzausgabe bei AkademieVeriag, Berlin, 1972. Penzlin H. Lehrbuch der Tierphysiologie, 3, Aufl., Fischer, Jena, 1980. Tembrock G. Grundlagen des Tierverhaltens, Akademie-Verlag, Berlin, 1977. Tembrock G. Grundrifi der Verhaltenswissenschaften, 3. Aufl., Fischer, Jena,

1980.

Tinbergen N. Instinktlehre, vergleichende Erforschung angeborenen Verhaltens, 6. Aufl., Parey, Berlin, Hamburg, 1979.

Глава 10

НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

10.1. МУТАЦИИ

Мутации —это наследственные изменения, которые приводят к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности. Организмы с такими изменениями называются мутантами. Различают следующие типы мутаций:

а) изменения плоидности, т. е. числа хромосом (геномные

мутации, или численные хромосомные аберрации);

б) хромосомные мутации — изменения структуры хромосом

(структурные хромосомные аберрации);

в) генные мутации — изменения в отдельных генах;

г) мутации во внеядерном генетическом материале.

Изменения плоидности происходят при нарушении расхождения хромосом. В отличие от этого хромосомные и генные мутации вызываются факторами, действующими на сами хромосомы. Они различаются по масштабам структурных изменений.

То, что произошла мутация, устанавливают обычно по изменению признака. Однако признак может различным образом изменяться н под влиянием окружающей среды, так что наряду с наследственными нзмененнямн (мутациями) возможны н иенаследственные изменения признаков (модификации; 5.4). Поэтому прн отборе мутантов необходимо прежде всего исключить наличие модификаций. С этой целью измененные организмы и соответствующие нормальные организмы наблюдают в одинаковых условиях среды или изучают наследование изменений. Если измененный признак сохраняется в ряду поколений или если прн скрещивании наблюдается типичное расщепление по данному признаку (10.2), то речь идет о мутации.

Мутации могут возникать спонтанно, и их можно также вызывать путем экспериментальных воздействий.

10.1.1. ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОИДНОСТИ

Каждый вид живых организмов имеет характерное число хромосом. Например, у человека соматические клетки содержат 2я = 46 хромосом, а половые — гс = 23 (3.5.2.7; рис. 3.8,А). Организмы с отклонениями от нормального числа хромосом называют хромосомными мутантами. По наборам хромосом различают следующие формы:

1. Эуплоиды — организмы с нормальным числом хромосом или с изменениями числа целых хромосомных наборов. Сюда относятся:

294 Глава 10

Наследственные изменения 295

а) гаплоиды — организмы с одним набором хромосом (что

нормально для многих низших организмов и для половых клеток) ;

б) диплоиды — организмы с двумя наборами хромосом (что

нормально для высших организмов);

в) полиплоиды — организмы с тремя или большим числом

хромосомных наборов.

2. Анэуплоиды — организмы с частично измененным набором хромосом (с увеличенным или уменьшенным числом отдельных хромосом).

10.1.1.1. Полиплоидия играет значительную роль в эволюции растений. Среди растений Средней Европы около 50% полиплоидов, а в северных, климатически неблагоприятных областях их доля возрастает даже до 70—85% (см. рис. 11.8). Многие культурные растения принадлежат к полиплоидам, например рапс, хлопчатник, земляника, некоторые сорта яблонь и трав. Пшеница с 2я=42 хромосомами гексаплоидна (основное число хромосом Ъ=7). Эти полиплоиды возникли спонтанно в результате слияния нередуцированных гамет: в мейозе I (6.3.2) из-за нарушения конъюгации хромосом (асинапсис) или их распределения (нерасхождения) гомологичные хромосомы могут не разделяться. В этом случае вместо двух клеток с гаплоидным набором хромосом в конце мейоза I оказывается только одна клетка с диплоидным набором, из которой образуются диплоидные (нередуцированные) гаметы. При слиянии мужских и женских нередуцированных гамет получаются полиплоидные зиготы. Это могут быть аутополиплоиды с одинаковыми наборами хромосом или аллополиплоиды с различными наборами хромосом.

В эксперименте полиплоид