сле предыдущего приема пищи, тем чаще проявляется охотничье поведение, а чем дольше не било спаривания, тем чаще начинается ухаживание.

Если сверхсильное возбуждение не может разрядиться обычным путем, могут появиться «смещенные» действия (смещенная активность), совершенно не имеющие отношения к дан-вой ситуации. Это часто можно наблюдать на границе гнездового участка, где борются между собой побуждение напасть и побуждение к бегству. Петухи могут внезапно ненадолго прервать свой бой и заняться клеванием чего-то на земле, как будто они голодны, скворцы в разгар драки вдруг начинают чистить перья и т. п.

286 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 287

9.3.3. ПРИОБРЕТЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Врожденные инстинктивные действия могут быть временно-или навсегда изменены под влиянием научения; это будут так называемые врожденные механизмы, дополненные опытом. При этом может измениться характер реакции или же механизм ее запуска. Например, многие насекомые питаются другими насекомыми, но им приходится сначала научиться избегать ос. Безобидные мухи, окрашенные как осы, после этого тоже невызывают реакции нападения.

Не всякое нзменеине каких-либо действий связано с научением. Например,, полет молодых птнц сначала улучшается за счет процессов развития центральных нервных механизмов, а не за счет научения. Молодые голуби, выращенные-в узких трубках, после освобождения могли пролететь те же 10 метров, что и их росшие на свободе сородичи того же возраста. Но позже маневры приземления, воздушной охоты, парения и т. п. у птиц становятся все более уверенными» в результате научення («упражнение»). В отлнчие от процессов роста прн процессе созревания лишь активизируется уже какой-то полностью развитый тип поведения; например, гормоны активизируют половое поведение (см. выше).

Разные формы поведения у одного и того же животного могут в различной степени поддаваться изменению в результате научения. Серебристые чайки не научаются отличать собственные яйца от чужих по окраске и рисунку пятнышек; они вновь находят свою кладку только по зафиксированным в памяти местным ориентирам. Очевидно, врожденная схема, управляющая насиживанием, настолько прочно закреплена, что научение не может никак повлиять на нее. Однако те же чайки в первые 5 дней после вылупления птенцов научаются отличать их от чужих птенцов, хотя бы и необычайно сходных с собственными.

Большая изменчивость поведенческих реакций у представителей одного вида указывает на процессы научения, но одинаковое поведение всех особей данного вида никак не исключает того, что оно приобретено путем научения. Например, у соловьев, полевых жаворонков, снегирей, зябликов и щеглов видовые песни на воле очень сходны, но птицы выучивают их путем подражания. Напротив, серые славки, выращиваемые в изоляции, сами овладевают 25 криками и тремя песнями, свойственными виду. Обучение путем подражания может приводить к образованию местных традиций. Известно, например, что у крыс избегание отравленной приманки, появившись у нескольких особей, может распространяться на всю стаю и сохраняться в ряде поколений, если приманка раскладывается регулярно. Шимпанзе внутри своих групп путем подражания обучаются использованию орудий.

Вороны учатся различать пригодный и менее пригодный для постройки гнезда материал методом проб и ошибок, причем сначала они тащат к гнезду все, что можно, без разбора.

Млекопитающие таким же образом научаются выбирать более ?острые края вместо ровных поверхностей, когда хотят почесаться обо что-то.

Высшая ступень приобретаемого поведения — это поведение, «снованное на понимании (инсайте); оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных.

Особенно впечатляет следующий эксперимент с самкой шимпанзе. Задача состояла в том, чтобы с помощью магнита выводить из сложного, изменяемого от опыта к опыту лабиринта, накрытого листом плексигласа, простое кольцо. Обезьяне удавалось после «обдумывания» пространственной ситуации, связанного с движениями глаз и головы (до 75 с), проделать требуемое весьма уверенно, ни разу не загнав кольцо в тупик, самое большее за 61 с. Студентам требовалось для нахождения правильного пути в среднем несколько меньше половины этого времени. Затем обезьяна могла, отдав кольцо экспериментатору, получить за это пищу (подкрепление).

Инсайт становится особенно заметным при планомерных действиях и при использовании предметов. Чтобы дотянуться до высоко подвешенного банана, шимпанзе могут скреплять палки разной толщины или громоздить друг на друга ящики. Но для этого нужно, чтобы животные ранее могли приобрести некоторый опыт использования данных предметов. Изготовление орудий известно и у шимпанзе, живущих на воле. Обезьяна делает из ветки палку подходящих размеров, засовывает ее в термитник и потом вынимает, облепленную термитами. Шимпанзе используют размельченные листья как губку, чтобы доставать воду из дупел деревьев.

9.3.4. ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ

У сидячих животных (коралловые полипы и др.), а также У' растений известны тррпизмы, обусловленные и направляемые ростовыми реакциями. Примеры у растений: фототропизм (9.2.1) и геотропизм, т. е. реакция на силу тяжести; например, надломленный стебель травянистого растения, искривляясь, продолжает расти вертикально. Но у растений никогда не бывает субъективного восприятия объективно воспринятого раздражения.

Настии — движения растений, вызываемые раздражением, но не относящиеся к орнентацноиным движениям, так как их направленность определяется структурой реагирующего органа. Примеры: сейсмонастия (9.2.2.); открывание и закрывание многих цветков при смене света и темноты (фотоиастня, например у кувшинки) ИЛИ изменении температуры (термоиастия, например у тюльпана).

У свободно передвигающихся организмов (бактерий, жгути-коносных водорослей, животных) и репродуктивных клеток

288 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 289

®

Рис.. 9.20. Клинокинез у парамеции. А. Путь одной особи в поле диффузии капельки кислоты (С); заштрихована зона оптимальной концентрации (пре-фереидума); в каждой точке поворота проявлялась реакция бегства. Б. Три фазы реакции бегства. [По Jennings (A), Parducz (Б).]

(спор и гамет, обладающих жгутиками) различают кинезы и таксисы. При кинезах (называемых в ботанике фоботаксиса-ми) движение бывает ненаправленным, однако при наличии градиента раздражителя организмы в конце концов собираются в наиболее подходящей для них зоне (зоне преферендума). Это происходит или потому, что их активность по мере удаления от преферендума увеличивается, а с приближением к нему ослабевает (ортокинез), или вследствие того, что, обладая большой чувствительностью к различиям, они всякий раз, когда переходят в менее оптимальную зону (и только тогда), прерывают свое движение, отступают назад и, быстро повернувшись, продолжают обратное движение (клинокинез, свойственный, например, парамеции, — рис. 9.20).

Таксисы (в ботанике называемые топотаксисами) — это направленные перемещения к источнику стимуляции (положительные таксисы) или от него (отрицательные таксисы). При клинотаксисе курс определяется путем «ощупывания» среды, например маятникообразным движением переднего конца тела (при отрицательном фотоклинотаксисе у личинки мясной мухи) или вращением всего тела (при положительном фотоклинотаксисе у эвглены). При тропотаксисе особь все время изменяет свой курс, пока раздражение симметрично расположенных органов чувств не уравняется. Для ориентации надо иметь не менее двух рецепторов. При отключении одного из них начинается движение по кругу («манежные движения»). Телотак-сис основан на прямой фиксации цели.

Знак таксиса может меняться. Например, личникн мух проявляют отрицательный фототаксис, а имаго — положительный; пчелам-работиицам при температурах выше 15°С свойствен положительный фототаксис, а ниже Неотрицательный.

С телотаксисом связан менотаксис. Под менотаксисом понимают выбор животным курса под каким-то углом от 0 до 180° к направлению на источник раздражителя. Например, многие членистоногие и позвоночные ориентируются по свету, но движутся не прямо к источнику света или от него, а поддерживают при своем движении определенный угол к направлению солнечных лучей (ориентация по солнечному компасу). Выбор мено-таксического курса может зависеть от случая (муравьи, жуки-навозники), он может быть обусловлен наследственно (перелетные птицы, мигрирующая молодь лососевых, мигрирующие бабочки) или приобретается путем научения (муравьи, пчелы). Многие животные, ориентирующиеся путем фотоменотаксиса, удивительно точно учитывают суточное движение Солнца; нередко они способны сохранять менотаксический курс даже тогда, когда могут видеть не само Солнце, а лишь участок голубого неба: они в состоянии определять положение Солнца по изменяющейся поляризации рассеянного света неба.

При ориентации в индивидуальном жизненном пространстве (территориальной ориентации) часто большую роль играет запоминание приметных ориентиров (у ос, роющих ос, пчел, муравьев, птиц и др.). Например, медоносные пчелы совершают в возрасте 15—20 дней «ориентировочные» полеты, во время которых запечатлевают различные ориентиры в окрестностях улья (опушки леса, деревья, кусты, дома и т. п.). Если улей переставить, то возвращающиеся домой пчелы сначала пытаются найти леток на старом месте. Сходное поведение обнаружено у осы филанта (рис. 9.21).

В экспериментах с перевозкой животных у ря29Э Глава 10

да видов была выявлена необычайно развитая способность, к нахождению дома. Скворцы возвращались к своему гнездовому участку с расстояния 465 км, деревенские ласточки — с расстояния 1800 км, а буревестники — даже до 5000 км. Чтобы определять свое местонахождение, птица должна иметь настоящие навигационные способности. Лежащие в их основе механизмы все еще не вполне понятны. При выборе направления почтовые голуби используют «магнитный компас», а также упоминавшийся выше «солнечный компас». Такие методы ориентации, несомненно, используются и при сезонных миграциях. Ума-линовки и славо