от более теплого тела к более холодному, но не наоборот. Растворенные частицы распространяются путем диффузии из области более высокой концентрации в область более низкой концентрации, но не наоборот. Газ в вакууме расширяется и никогда не уменьшает самопроизвольно свой объем.

В качестве меры необратимости оказалось пригодным понятие энтропии (S), введенное в 1859 г. Клаузиусом. В высокой степени необратимый процесс характеризуется большим увеличением энтропии. Увеличение энтропии в замкнутой системе при температуре Т во время обратимого процесса составляет

dS-dQrev/T СДж/К), где dQrev — обмененное количество тепла при обратимом процессе. При всех необратимых процессах в замкнутой системе имеем

dS > dQrev/T.

В изолированной системе (без обмена теплом!) энтропия никогда не может уменьшаться, она только возрастает (при необратимых процессах) или, в предельном случае, остается постоянной (при обратимых процессах).

Это и есть второй закон термодинамики (закон энтропии): dS^0( в изолированной системе!).

Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, способствуют установлению равновесия. Это наиболее вероятное состояние с наименьшей упорядоченностью частиц. Каждое упорядоченное состояние (с различиями в концентрации, температуре, давлении и др.) стремится к наименьшей упорядоченности (выравнивание различий" означает увеличение энтропии). Поэтому второй закон в формулировке Больцмана (1866) гласит: природа стремится перейти из менее вероятного состояния в более вероятное.

Это справедливо и для природы в целом (Вселенной), и для любой другой изолированной системы как вероятностное утверждение с тем большей точностью, чем больше число частиц, составляющих систему. Между термодинамической вероятностью Й состояния и энтропией S существует, по Больцману, следующее соотношение:

S = AlnQ (ft= 1,3710-аз Дж/К).

Поэтому энтропию можно рассматривать как меру неупорядоченности.

Организмы постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В 'процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждого живого организма, так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, т. е. достигается состояние более высокой упорядоченности. Это кажущееся противоречие с законом возрастания энтропии объясняется тем, что организмы — не изолированные, а открытые системы, непрерывно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой.

Изменение энтропии в открытой системе складывается I) из ее изменений при процессах, происходящих в самой системе (diS), и 2) из изменений при обмене веществом и энергией с окружающей средой (deS):

dS = diS + d,,S.

Согласно второму закону, d|S может быть только положитель26 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 27

ным или, в предельном случае (обратимые процессы), равным нулю; напротив, deS может принимать положительные (система получает энтропию) или отрицательные (система отдает энтропию) значения:

djS>0; deS = 0.

При этом изменение энтропии dS в открытой системе может быть и отрицательным (упорядоченность увеличивается!), а именно когда dcS<0 и |deS|>|diS|, т. е. когда систему покидает больше энтропии, чем возникает внутри системы благодаря необратимым процессам.

При стационарном состоянии (1.1.5) производные энтропии по времени должны исчезать, т. е.

&S; djS dgS _

dt ~~ At + it — °Откуда следует

d,S deS

= — ^ ]>0, так как djS>0 (см. выше).

Производство энтропии d[S/df должно сопровождаться переходом энтропии в окружающую среду (из системы, поэтому deS/d/ с отрицательным знаком).

Согласно теореме Пригожина, в каждой предоставленной самой себе линейной открытой системе (линейной называется система, в которой между «потоками» и вызывающими их «силами» существуют линейные соотношения; таков, например, закон Ома U=R-I) прирост энтропии при постоянных во времени условиях уменьшается до тех пор, пока он не достигнет минимума в стационарном состоянии динамического равновесия.ai-=m,nКаждый живой организм и каждая клетка представляет собой термодинамическую открытую систему, которая непрерывно превращает заключенную в органических веществах потенциальную химическую энергию в энергию рабочих процессов и в конце концов отдает ее в окружающую среду в форме тепла. В результате этого обмена веществом и энергией с окружающей средой между средой и живой системой нет термодинамического равновесия. «Живая система никогда не находится в равновесии и все время совершает за счет своей свободной энергии работу против равновесия, устанавливающегося при данных внешних условиях» («всеобщий закон биологии», Бауэр, 1935). При температурах, свойственных живому организму, его структуры лабильны и подвергаются непрерывному распаду. Для .компенсации этого распада должна совершаться «внутренняя работа» в форме процессов синтеза. Иными словами, рабочие процессы являются процессами с отрицательной энтропией (негэнтропийными процессами), так как они противодействуют увеличению энтропии, связанному с распадом структур; они создают упорядоченность с помощью химической энергии я низкой энтропии поглощаемых высокоструктурированных органических веществ (гетеротрофные организмы) или с помощью электромагнитной энергии и низкой энтропии поглощаемого солнечного света (автотрофные зеленые растения). Прекращение этого процесса означает потерю структурности, смерть. Труп переходит в состояние термодинамического равновесия с максимальной энтропией.

У гетеротрофных оргаиизмов поглощаемые пищевые вещества обладают большей степенью упорядоченности (меньшей энтропией), чем выделяемые продукты обмена веществ. В живом организме deS/d^<0. Организмы используют «деградацию» этих веществ, они питаются «отрицательной энтропией» (Шрё-дингер), переносят упорядоченность (отрицательную энтропию!) из питательных веществ в самих себя. Обмен веществ с точки зрения термодинамики необходим для того, чтобы препятствовать увеличению энтропии, обусловленному необратимыми процессами в системе. Для системы «живой организм-f-+окружающая чреда» (среда, из которой берутся питательные вещества и которой отдаются продукты обмена) второй закон термодинамики действителен в своей классической форме, т. е. ее энтропия возрастает и никогда не уменьшается. Таким образом, живые организмы могут создавать внутри себя упорядоченность только за счет того, что они уменьшают упорядоченность в окружающей их среде (см. выше).

28 Глава t

Основные принципы организации живых систем 29

Эмбриональное развитие животного, связанное с процессам» дифференцировки, происходит с приростом удельного производства энтропии (на единицу массы организма). Поэтому теорема Пригожина здесь неприменима. Напротив, во время постна-тального периода роста, в соответствии с теоремой Пригожина, удельное производство энтропии все время уменьшается до тех пор, пока у взрослого животного, у которого масса тела постоянна, не установится стационарное состояние с имнимальным производством энтропии (рис. 1.2). У многолетних растений, у которых процессы дифференцировки и роста происходят в течение всей жизни, дело обстоит иначе.

Конечно, живые организмы существуют не только за счет отрицательной энтропии, но и за счет положительной энергии. В стационарном состоянии содержание внутренней энергии (1.2.1) в системе также постоянно и не зависит от времени. Любая потеря внутренней энергии при осуществлении внешней работы или отдаче тепла должна быть компенсирована соответствующим притоком энергии.

1.2.3. ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

В соответствии с законом сохранения энергии все функции живого организма, требующие затраты энергии, должны в конечном счете осуществляться за счет внешних источников энергии, которые бывают двоякого рода.

Автотрофные организмы, которые мы находим только в царстве растений и среди прокариот (бактерии, синезеленые водоросли), могут создавать органические соединения (прежде всего углеводы из COj и НгО) из неорганических веществ, используя дополнительный источник энергии. Для зеленых растений таким источником служит солнечный свет (фотосинтез, 4.4), а для некоторых бесцветных бактерий —окисление неорганических веществ (хемосинтез, 4.4.4).

Гетеротрофные организмы (все животные, включая человека, все грибы, многие бактерии) должны использовать в качестве источника энергии органические «питательные вещества». Они не могут создавать органические соединения из неорганических и живут за счет автотрофных организмов и их биосинтетических процессов.

Многие гетеротрофные растения развиваются, используя в качестве единственного органического вещества глюкозу, а в качестве источника азота довольствуются NrL,+ или N03-. Животным необходим н азот в органнческой форме (аминокислоты, белкн). Существуют незаменимые вещества, которые гетеротрофный организм должен получать с пищей, чтобы нормально развиваться, размножаться н оставаться здоровым. Для позвоночных (лососей, крыс, свиней, человека), насекомых, одного круглого червя и одной ннфузорнн {Tetrahymena} незаменимыми являются 10 аминокислот: валин, лейцин, изолейцин, лизин, гистидин, аргинин, фенилаланнн, триптофан, треонин и мел'ионин. Для насекомых незаменимыми являются стеролы, для крыс — высшие ненасыщенные жирные кислоты (лннолевая, лнноленовая, арахидоновая).

В соответствии с используемой ими пищей виды объединяются в пищевые цепи (12.5.1.6.1), в начале которых стоят автотрофные растения. Первичным источником энергии для жизни на Земле служит, таким образом, солнечная энергия.

Солнечное излучение имеет своим первоисточником процессы слияния атомных ядер. При температуре около 15 млн. "С в каждую секунду претерпевают превращение 3-Ю" кг ядер водорода (протонов). Каждые четыре протона дают одно ядро гелия и два позитрона (4,'Н—,24He + 2i°e), и при этом освобождается энергия, эквивалентная возникающему дефекту массы. Каждую секунду Солнце излучает 3,9-102" Дж энергии. Согласно уравн