для этого высокоэнергетический фосфат частично доставляют фос-фагены, которых много в мышечных клетках; у позвоночных это креатинфосфат (Сг~Р; Р — фосфатный остаток — РО3Н2). Креатинфосфат может легко (и притом обратимо) переносить свою фосфатную группу, присоединенную высокоэнергетической

280 Глава 9

связью (обозначаемой значком ~), на ADP (реакция идет по приведенному ниже уравнению слева направо). Во время отдыха мышцы креатинфосфат регенерируется за счет АТР, синтезируемого при расщеплении углеводов и(или) жиров (реакция идет справа налево) (рис. 1.6):

Cr~P + ADP -г—г- Cr + ADP~P(=ATP).

Во многих мышечных клетках важным энергетическим резервом служит гликоген. При его аэробном, окислительном распаде до С02 и Н20 (дыхании) высвобождается примерно в 15 раз больше энергии, чем при анаэробном расщеплении через пировиноградную кислоту до молочной кислоты (молочнокислое брожение, 4.3.1.2).

В невозбужденной, покоящейся, мышце сокращение предотвращается тем, что цистерны саркоплазматического ретикулума перекачивают ионы Са2+ из саркоплазмы в ретикулум и таким образом поддерживают низкую концентрацию Са2+ в саркоплазме (10^7 моль/л), что тормозит активность АТРазы.

При возбуждении мышечного волокна деполяризующий ток действия проходит с поверхности через поперечные каналы в глубину волокна (9.2.5.2), где побуждает цистерны высвобождать ионы Са2+ в саркоплазму. В результате активируется расщепление АТР и начинается сокращение. Уже при концентрации Саг+ 10~6 моль/л скорость расщепления АТР достигает максимума.

Сокращение мышечной фибриллы не связано с укорочением полипептидных цепей. Вместо этого актиновые филаменты вдвигаются между миозиновыми (рис. 9.16.В) и в результате сар-комеры укорачиваются. За этот «механизм скольжения» ответственны «головки», имеющиеся на нитях миозина (рис. 9.16). Эти подвижные отростки связываются с определенными местами актиновых филаментов (образуется актомиозиновый комплекс) и сдвигают их в сторону середины саркомера, причем сами отростки наклоняются под углом около 45°. Затем при участии АТР эта связь опять разрывается, отростки быстро выпрямляются, соединяются с другими местами актиновой нити, и процесс повторяется. Этими повторными качаниями головки, подобно веслам шлюпки, подтягивают филаменты актина к середине саркомера. Так как это происходит в каждом из соединенных в цепь саркомеров, сложение этих локальных укорочений ведет к сокращению, заметному простым глазом. Без АТР головки застывают на месте, оставаясь прикрепленными к актину под углом 45° (трупное окоченение).

Активирующее действие ионов Са2+ связано с тем, что эти ноны присоединяются к тропонину, прн этом молекула последнего деформируется таким образом, что соприкасающиеся с тропоинном нити тропомиозина глубже опускаются в продольную бороздку между двумя цепочками молекул актина. Только тогда освобождается место для прикрепления головкн мнознна к актиновому филаменту (рис. 9.16, В), может образоваться комплекс актомиозииа (см. выше) и, наконец, могут происходить качания головки (рис. 9.16). Для распада комплекса требуется АТР («размягчающее» действие АТР). Последующее гидролитическое расщепление АТР и связанное с ним высвобождение энергии ведут к отклонению головки в исходное положение, н теперь она может снова присоединиться к актину.

9.3. ПОВЕДЕНИЕ

Исследование поведения естественнонаучными методами составляет задачу этологии (науки о поведении).

282 Глава 9

9.3.1. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Поведение характеризуется прежде всего непосредственно наблюдаемыми движениями. Оно может быть врожденным (наследственным). Тогда оно проявляется одинаковым образом у всех представителей данного вида одного возраста и одного пола, даже если они были выращены в полной изоляции («опыт Каспара Хаузера»). Такие врожденные формы поведения называют инстинктивными движениями или наследственными коор-динациями. Сюда относятся весьма различные типы поведения, от простых рефлекторных актов (9.1.4) до чрезвычайно сложных комплексов действий. Многие насекомые никогда не встречаются с представителями родительского поколения, и тем не менее они выполняют сложные действия — строят гнездо, вьют кокон и т. п. — точно так же, как это делали их родители. Врожденные формы поведения могут проявляться сразу после рождения или вылупления (например, клевание зерен, питье и раскапывание земли у цыплят) или позже (например, поведение, связанное с размножением). Оно может исчезать с ходом развития, как, например^ «рефлекс цепляний» у недоношенных младенцев (у детенышей человекообразных обезьян он не исчезает).

Некоторые врожденные формы поведения можно вызвать, предъявляя макеты естественных стимул-объектов. При этом центральная нервная система животного выделяет действенные стимулы — сигнальные (ключевые) раздражители — из обширной информации, предъявляемой животному. Например, самец колюшки при охране своего участка почти не обращает внимания на точные по форме и цвету макеты самцов того же вида, если брюшко у них не окрашено в красный цвет. Но сильно упрощенные макеты с красной нижней стороной подвергаются интенсивным атакам (рис. 9.17). Сигнальный стимул сам по себе должен быть сравнительно маловероятным в окружающей среде, т. е. должен обладать высокой информационностью, так как иначе он часто будет приводить к ошибочному поведению. Большая надежность нередко обеспечивается тем, что определенную реакцию вызывает лишь сочетание нескольких сигнальных раздражителей. Например, у птенцов щегла в возрасте около 10 дней разевание клюва, наблюдаемое при возвращении к гнезду родителя, может быть также вызвано любым движущимся предметом крупнее 3 см, появившимся иад головами птенцов.

Существует представление, что сигнальные стимулы связываются с видо-специфичным поведением при помощи наследственно закрепленных нервно-сенсорных механизмов (врожденные разрешающие механизмы).

Многие формы поведения очень сложны, и при более подробном анализе выясняется, что это цепи отдельных действий, причем для каждого из этих действий требуется свой ключевой раздражитель. Это очень точно показано на примере нерестового поведения трехиглой колюшки. Кроме того, здесь последовательность действий самца связана с последовательностью действий самки в цепную реакцию (рис. 9.18).

9.3.2. ВНУТРЕННИЕ УСЛОВИЯ И ФАКТОРЫ

Если при одинаковых внешних условиях в разное время предъявлять одному и тому же животному определенный стимул, то способность его вызывать реакцию часто оказывается

284 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 285

весьма различной. Для кукушки яйца или уже вылупившиеся птенцы приемных родителей служат эффективным стимулом только в первые дни жизни. Она выбрасывает их из гнезда. Однако на муляжи яиц, подложенные в гнездо позже, она не обращает внимания. Таким образом, выполнение инстинктивных действий зависит от внутренних условий, которые могут меняться в процессе развития организма. Готовые к спариванию самцы пауков-скакунов исполняют перед макетами самок так называемый брачный танец, который длится тем дольше, чем больше времени прошло после предыдущего спаривания (рис. 9.19). Непосредственно после спаривания самца вообще нельзя побудить к танцу. По-видимому, тотчас после спаривания (так называемого инстинктивного завершающего действия) готовность к ухаживанию падает до нуля, а затем постепенно снова нарастает: завершающее действие подавляет эффективность стимула.

Многие эксперименты подтверждают значение гормонов как внутренних факторов, определяющих поведение. Например, введение пролактина пробуждает у голубей инстинкт заботы о потомстве, а у кур-несушек вызывает кудахтанье. Программы поведения можно также запускать, активируя определенные нервные центры. Повторное раздражение задней области гипоталамуса в промежуточном мозгу кошки вызывает оборонительные реакции (выгибание спины, урчание, фырканье, растопыривание пальцев, выпускание когтей и т. д.). Точечным электрическим раздражением определенных структур мозга можно вызвать у обезьян вокализацию различного типа, сопровождающуюся характерными вегетативными явлениями.

Поведенческие акты обычно не бывают ни чистыми реакциями, ни чисто спонтанными действиями. Как правило, они зависят как от внешних стимулов (пусковых факторов), так и от внутренних побуждений («настраивающих» факторов). Часто между теми и другими факторами существует обратное соотношение: чем сильнее внутренняя мотивация, тем более слабого внешнего стимула достаточно, чтобы вызвать соответствующее поведение, и наоборот. Например, копуляционное поведение у самцов птиц и млекопитающих тем легче вызвать и тем менее специфичный стимул для этого нужен (менее близкий к натуре макет самки), чем дольше остается неудовлетворенным половое влечение. При долгом отсутствии стимулирующей ситуации внутреннее побуждение иногда может стать таким сильным, что связанная с ним форма поведения может проявиться «сама по себе». Это называют «реакцией в пустоте». Например, птицы могут начать насиживание в пустом гнезде.

Внутреннее побуждение к определенной форме поведения часто приводит сначала к неспецифическому беспокойству и к поиску такой ситуации, в которой «задержанный инстинкт мог бы разрядиться» (подготовительное поведение). Это, например, поиски источника, чтобы утолить жажду, поиски добычи, чтобы утолить голод, полового партнера, чтобы удовлетворить половое влечение, места для отдыха или гнездования и т. д. После достижения цели поисков начинается выполнение инстинктивного завершающего действия, которое по принципу обратной связи снимает внутреннюю мотивацию, вызвавшую данную форму поведения (см. выше).

Различные тенденции поведения, изменяющиеся независимо друг от друга, оказывают более или менее сильное взаимное влияние. Одно побуждение может возобладать над другим по принципу «все или ничего» н полностью подавить более слабое побуждение. Самцы пауков-скакуиов реагируют на макеты, по своим признакам промежуточные между самкой и добычей, то охотничьим поведением, то ухаживанием. Чем больше прошло времени по