на механическое раздражение (сейсмонастия) у мимозы, некоторых насекомоядных и других растений.

У мимозы черешки пернстых листьев и отельные листочки имеют особые участки (рис. 9.11) с набухшими паренхнмными клетками. Стремлению этих клеток расшириться под напором осмотического давления противодействует центральный проводящий пучок. При раздражении плазматическая мембрана паренхимиых клеток на одной стороне (в черешке — снизу) мгновенно теряет свою обычную полупроиицаемость н становится проницаемой (что связано с затратой АТР), клеточный сок выходит через нее и тургорное давление исчезает. После этого клетки на противоположной стороне могут поглотать больше воды и увеличиться в размерах, что н приводит в этом месте к изгибу. Раздражимы все части побега; возбуждение доходит до мест нзгнба путем проведения н путем транспорта возбуждающего вещества, функционально сходного с нейромеднатором, но диффундирующего на большие расстояния.

9.2.3. АМЕБОИДНОЕ ДВИЖЕНИЕ

Амебоидное движение свойственно амебам и другим одноклеточным организмам, некоторым яйцеклеткам и клеткам многоклеточных животных (амебоцитам, фагоцитам, лейкоцитам и др.), а также миксомицетам. У клетки образуются и снова втягиваются протоплазматические отростки (псевдоподии). Амебоидное движение служит для приема пищи и для передвижения клеток (локомоции).

Согласно теории сокращения эктоплазматического мешка, за образование псевдоподий ответственны сократимые элементы (микрофиламенты) в эктоплазме. Сокращаясь в одной части клетки, они перегоняют эндоплазму в другую часть, где в результате образуются псевдоподии. Сокращение можно вызвать инъекцией АТР. В этом процессе участвуют белки актин и миозин, а также белок, связывающий молекулы актина в сеть. Подробности см. 3.9.

9.2.4. ДВИЖЕНИЕ ПРИ ПОМОЩИ ЖГУТИКОВ И РЕСНИЧЕК

Жгутики и реснички (3.10.3, рис. 3.25) производят периодические или беспорядочные движения, служащие либо для локомоции, либо для того, чтобы создавать течение жидкости. Движение обусловлено взаимным скольжением проходящих внутри жгутика фибрилл — результатом взаимодействия белков тубулина и динеина (3.10.3.1). Бросается в глаза сходство с взаимодействием между актиновыми и миозиновыми филаментами в поперечнополосатом мышечном волокне (9.2.5.3).

При ударе отдельной ресничкн происходит активное взаимное скольжение фибрилл по всей их длине одновременно, а прн возвратном движении—обратное скольжение на ограниченном участке, смещающемся от основания к конРас. 9.12. Удар и обратное движение реснички (схема). В каждой ресничке показаны две периферические фибриллы из тубулина с многочисленными боковыми отростками из динеина (см. 3.10.3.1). Стрелки указывают направление взаимного скольжения обеих фибрилл. (Sleigh.)

276 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 277

чику реснички (рис. 9.12). Движения множества ресничек одной или многих клеток координированы между собой. Физиологические основы такой координации еще не вполне выяснены. Направление н интенсивность биения ресничек могут изменяться, приспосабливаясь к конкретным обстоятельствам.

9.2.5. МЫШЕЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ

9.2.5.1. Тонкая структура мышцы. Мышцы состоят из мышечных волокон. Эти волокна могут быть одноядерными или, в случае слияния большого числа мышечных клеток, многоядерными. Мышечное движение основано на способности миофибрилл (см. 7.2.5.2.3), лежащих в цитоплазме мышечного волокна, сокращаться в продольном направлении за счет энергии АТР и снова удлиняться.

Мышечное волокно пронизано двумя различными сетями каналов. Одни из них идут продольно, в тесном контакте с мнофибрилламн, через всю саркоплазму; онн образуют саркоплазматический ретикулум (саркотубулярную систему), гомологичный эндоплазматнческому ретикулуму других клеток (3.8.1). Другие каналы проходят поперечно (поперечные каналы, нлн Т-трубочки) от миофибрилл к поверхности клетки — сарколемме, где они открываются отверстиями. У лягушки онн лежат в пластинках Z (см. ниже; рис. 9.13).

В так называемой поперечнополосатой мускулатуре, распространенной почти во всем животном царстве от кишечнополостных до позвоночных (скелетная мускулатура, мышцы сердца и языка), в многоядерных мышечных волокнах в световом микроскопе видны попеременные светлые и темные поперечные полосы. Обладающие лишь слабым двойным лучепреломлением (изотропные) светлые диски I разделены пополам поперечной про9-13.-Миофи6риллы в скелетной мышце (схема) БМ — базальия» «™ брава; М0-Мйофибриллы; ЯК - поперечный канал- CP - савиг^зм^™ (РеКаспеУРГКУЛУМ; П°Ка3аШ" """" (ПЛас™а> ^"полоса А и полоса Т

межуточной линией — пластинкой Z (рис. 9.14). Обладающие сильным двойным лучепреломлением (анизотропные) темные диски А имеют в середине несколько более светлую зону Хензе-на (зону Н), которая сама может быть разделена пополам срединной линией (линией М). Отрезок мышечного волокна, ограниченный двумя пластинками Z (в мышцах теплокровных его длина около 2 мкм), называется саркомером.

Как показывает электронная микроскопия, миофибриллы состоят из цепей расположенных параллельно элементарных нитей (миофиламентов) двух типов. Более толстые филаменты из L-миозина (диаметр 10 нм, см. 3.9) обнаруживаются только в дисках А. Вокруг них группируется по 6 более тонких актиновых филаментов (диаметр 6 нм, см. 4.9); они идут от самых пластинок Z и только внутри зон Н заменяются очень тонкими, легко растяжимыми нитями S неизвестного химического состава. Комплекс, образующийся благодаря поперечным связям между филаментами актина и миозина, называется актомио-зином.

9.2.5.2. Одиночное сокращение и тетанус. Мышечные клетки в нормальных условиях активируются импульсами, приходящими

278 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 279

по нервным врлокнам (двигательным волокнам от мотонейронов, или двигательных нейронов). В нервно-мышечном синапсе

возбуждение передается с нервного волокна на мышечную клетку. В последующем описании мы будем рассматривать в основном поперечнополосатую скелетную мускулатуру высших позвоночных, которая лучше всего изучена.

В скелетных мышцах позвоночных концевые разветвления одного и того же мотонейрона иннервируют большое число — часто много сотен — мышечных волокон (особенно в мышцах, управляющих массивными частями тела), объединяя нх в двигательную единицу. При этом каждое мышечное волокно обычно имеет только один нервно-мышечиый синапс (двигательную концевую пластинку). Веществом-медиатором, передающим возбуждение, служит аце-тилхолии. Он вызывает реакции типа «все или ничего» в виде потенциалов действия (9.1.2.1), которые распространяются от концевой пластинки по мышечному волокну в обе стороны и активируют сократительный аппарат.

Так же как распространяющееся возбуждение, процесс сокращения подчиняется закону «все или ничего». Это означает, что при надпороговом раздражении амплитуда сокращения волокна всегда одинакова, а если раздражение не достигает порога, она равна нулю. Однако это относится лишь к отдельному волокну, но не ко всей поперечнополосатой скелетной мышце. Поскольку отдельные волокна мышцы имеют разные пороги возбуждения, с увеличением силы раздражения число сокращающихся волокон растет и высота подъема груза мышцей плавно увеличивается. Только тогда, когда сила раздражения достигает максимума, дальнейший прирост высоты подъема становится невозможным, так как сокращаются уже все волокна.

Промежуток времени между моментом раздражения и началом сокращения илн увеличения силы уже имеющегося сокращения называют латентным периодом. За ним следуют восходящая фаза сокращения — до его максимума—и период расслабления. Два последних периода у разных мышц могут быть очень различными по длительности. Во время латентного периода пронс-ходятважные, но внешне не проявляющие себя процессы (развитие потенциала действия, выработка так называемого тепла активации и др.).

Мышца часто вновь становится возбудимой еще до того, как завершится одиночное сокращение. Повторная стимуляция вызывает второе сокращение, накладывающееся на первое, что приводит к усилению сокращения мышцы (суперпозиция, или суммация). Если после этого наносить раздражение с равными интервалами, последующие суперпозиции сначала еще будут повышать амплитуду сокращения, пока она не достигнет предельной величины. Если интервалы между раздражениями уменьшаются, отдельные сокращения на графике (рис. 9.15) сближаются, пока не сольются совсем. Длительное сокращение мышцы в результате суммации одиночных сокращений называют неполным тетанусом, если отдельные сокращения еще различимы, и полным тетанусом, если они сливаются на графике в сплошную линию. Частота раздражения, необходимая для полного тетануса, называется частотой слияния. Она тем выше, чем короче восходящая фаза одиночного сокращения. Тетаниче-ское сокращение может быть достигнуто только в том случае, если рефрактерный период (9.1.2.1) достаточно короток. Сердечная мышца позвоночных в отличие от скелетных мышц неспособна к тетанусу из-за своего долгого рефрактерного периода.

Скелетная мускулатура позвоночных животных обычно все время находится в состоянии некоторого напряжения, поддерживаемого нервными импульсами от двигательных нейронов (тонус). На его поддержание затрачивается энергия. Гладкая мускулатура может долго оставаться в сокращенном состоянии совсем или почти без повышения интенснвиостн своего метаболизма (такова, например, мышца-замыкатель раковины у двустворчатых моллюсков). Этот запирательный тонус, по-видимому, связан с высоким содержанием в таких мышцах белка парамиозина.

9.2.5.3. Химические процессы при мышечной активности. В мышечных клетках химическая энергия превращается в механическую работу. Коэффициент полезного действия составляет 30— 35%, т. е. около 2/з энергии теряется в виде тепла.

Химическая энергия используется в форме АТР и имеет своим первоисточником расщепление углеводов и (или) жиров. Запас АТР в мышечной клетке всегда невелик, его достаточно лишь для небольшого числа сокращений. Поэтому расходуемый АТР должен очень быстро регенерироваться. Необходимый