ор одного из возможных путей для успешного ответа на данный стимул. Важно, что различные процессы, происходящие в синапсах, могут способствовать протеканию рефлекса (облегчение) или подавлять его (торможение) (рис. 9.8).

9.1.5. НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

О научении мы говорим, когда в определенной ситуации, воспринимаемой органами чувств, вероятность определенной формы поведения изменяется в результате предыдущих встреч с той же ситуацией. Некоторые авторы добавляют: изменяется к лучшему, «а именно так, что организм оказывается лучше приспособленным к своей среде» (Эшби). Научение теснейшим образом связано с памятью: в процессе научения происходит перенос информации из внешней среды в хранилище памяти. Способность к научению с несомненностью установлена уже у низших червей (планарий).

Различают следующие типы процессов научения: 1. Привыкание (габитуация). Животные, повторно подвергающиеся воздействию одного и того же раздражителя, за которым не следует никаких биологически значимых событий, реагируют на него все слабее и в конце концов совсем перестают

270 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 271

реагировать. Tajc, из-за привыкания прекращается «насторажи-вание» кошки или «замирание» птенцов при определенных звуковых сигналах, вспархивание скворцов с вишневого дерева при выстреле и т. д. Привыкание нельзя объяснить утомлением, оно скорее связано с накоплением торможения, останавливающего реакцию. Однако оно не распространяется на сходные раздражители (не происходит генерализации): достаточно стимулу немного измениться, и реакция снова проявляется в полную силу.

2. Импринтинг (запечатление). Это процесс научения, часто необратимый, протекающий необычайно быстро, в течение более или менее краткого «критического периода». Например, реакция следования у выводковых птиц необратимо закрепляется в первые дни жизни. Фаза запечатления у гусиных птиц заканчивается уже через 12—24 ч после вылупления. У птиц и млекопитающих известно также явление полового импринтинга.

3. Выработка классических условных рефлексов. Она состоит в связывании «условного» раздражителя (например, слухового или зрительного) с каким-либо рефлексом, ранее с ним не связанным (например, слюнным рефлексом у собаки). Если безусловный раздражитель (например, пища) предъявляют одновременно с условным и такой опыт повторяют многократно, то образуется связь между обоими стимулами и в конце концов животное начинает отвечать специфической реакцией (например, выделением слюны) уже на один лишь условный раздражитель, без предъявления безусловного (рис. 9.9).

4. Выработка инструментальной, или оперантной, условной реакции. Эту форму научения называют также «закреплением действий, ведущих к успеху» или «методом проб и ошибок». Животное может свободно передвигаться в экспериментальных аппаратах (так называемых ящиках Скиннера, лабиринтах, устройствах для опытов с выбором объектов и т. п.) и при этом набирается опыта, усваивая, что определенные спонтанные действия вознаграждаются или позволяют избежать неприятного «наказывающего» раздражителя.

5. Научение путем подражания. Это сравнительно редкий тип, встречающийся только у высших позвоночных (9.3.3).

6. Научение в результате «постижения» (инсайта). Решение поставленной задачи с помощью новой комбинации действий приходит здесь внезапно. Этому предшествует фаза относительной неподвижности, во время которой различные возможные действия оцениваются и сравниваются «в уме», без испытания их методом проб и ошибок (см. выше). Такая форма научения достоверно установлена только у высших обезьян и у человека.

На основании различных наблюдений — главным образом на позвоночных — можно выделить по меньшей мере две формы памяти, различающиеся своими механизмами и свойствами. Так называемая кратковременная память у человека имеет максимальную емкость около 160 бит. Длительность сохранения ее следов — от нескольких секунд до нескольких минут. Информация, поступившая в кратковременную память, доступна сразу же после запоминания. Для этой формы памяти характерна чувствительность к помехам. Информация в ней может быть стерта в результате переохлаждения мозга, электрошока, недостаточного снабжения мозга кислородом, наркоза или введения веществ, вызывающих судороги (коразол и др.). Так как во всех этих случаях электрическая активность мозга сильно нарушается или даже совсем прекращается, можно думать, что кратковременная память основана на чисто функциональных, электрофизиологических процессах. Полагают, что возникшее возбуждение некоторое время циркулирует по замкнутым нейронным путям (реверберирующим цепям), а затем бесследно исчезает, если информация не переносится в долговременное хранилище.

Долговременная память имеет очень большую емкость — от 10'° до 1014 бит. Накопленная в ней информация хранится долго (иногда до конца жизни) и очень устойчива против попыток ее стереть (см. выше): охлаждение мозга вплоть до исчезнове272 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 273

ния всякой измеримой активности не приводит к существенной утрате следов памяти. Полагают, что информация фиксируется здесь химическим способом. В пользу этого говорит и то, что извлечь информацию из долговременной памяти можно только после фазы «консолидации» следов (завершения определенных биосинтезов?). Карпы могут хранить усвоенную информацию свыше трех лет. Отмечен случай, когда лошадь через год после овладения 20 задачами еще помнила 19 из них.

Многие авторы выделяют еще две формы памяти — так называемую промежуточную память, в которой следы сохраняются (у крыс) около 4 часов, н предшествующую кратковременной сенсорную память с еще более коротким временем сохранения следов (несколько сотен миллисекунд).

Исследование молекулярной основы долговременной памяти,

несмотря на большое количество накопленных данных, еще не подошло к решающему «прорыву». Достоверно показано, что во время обучения в определенных областях мозга увеличивается синтез РНК и появляются такие последовательности РНК, которых никогда не бывает у нетренированных контрольных животных, и что с процессами научения связаны изменения в синтезе белка. Остается открытым вопрос, существует ли специфическая связь между повышением концентрации определенных веществ в нервной системе и решаемыми задачами. То же можно сказать об опытах, при которых препятствовали научению и запоминанию, тормозя синтез РНК (например, актиномицином) или белков (например, пуромицином или ацетоксициклогекси-мидом). Такое общее подавление процессов синтеза в нейронах приводит к резко выраженным функциональным нарушениям. У золотых рыбок память блокируется уже при подавлении синтеза белка ацетоксициклогексимидом всего на 9—19%. Напротив, у мышей даже при более сильном подавлении белкового синтеза этим антибиотиком никаких нарушений памяти не возникает.

Результаты опытов по биохимической передаче следов памяти от обученных животных необученным, как прежде, оспариваются. До сих пор не удалось убедительно продемонстрировать возможность передачи содержимого памяти. В этих экспериментах проявляются скорее общие, неспецифические эффекты (неспецифическая сенсибилизация, переход боязни света в боязнь темноты и т. п.). Образование специфических «молекул памяти» не доказано.

Хотя электрическое раздражение некоторых точек коры вызывает определенные воспоминания, ие следует представлять себе, что следы долговременной памяти хранятся в определенных местах коры мозга. Это доказано многочисленными экспериментами с выключением и перерезкой участков коры. Скорее речь идет о множественных следах, распределенных по очень обширным областям коры больших полушарий. Для введения новой информации в долговременную память млекопитающим необходим гиппокамп. Больные с двусторонними повреждениями гнппокампа сохраняют нормальную кратковременную память, но лишены способности фнксироаать новую информацию в долговременной памяти.

9.2. ДВИЖЕНИЕ (ПОДВИЖНОСТЬ)

Подвижность также относится к основным свойствам живого. Движение может происходить внутри живого организма и служить для тэанспорта веществ. Наряду с этим возможно перемещение всего тела или его частей.

9.2.1. РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Ростовые движения свойственны в основном растениям и выражаются в том, что из-за неравномерного роста противоположных сторон цилиндрического органа (стебля, корня) этот орган искривляется. Примером служит фототропизм — направленная реакция искривления, вызываемая односторонним освещением; побеги растений, как правило, искривляются в сторону света.

Односторонне; освещение смещает в затененную сторону Поток ростового гормона ауксина, направленный обычно строго вниз (рис. 9.10). Обеднение ауксином освещенной стороны побега приводит здесь к торможению роста,

mut]

м.НН ml, 11

llltHI UrU t 1

IH.IT, W»t t '

ниш «Ht * *

©

Рис. 9.10. Фототропизм (светлые стрелки — направление потока света). А. Положительная фототропизм оси побега (гипокотнля), отрицательный фототропизм зародышевого корня, поперечный фототропизм листьев проростка горчицы. 5. Поперечное смещение ауксина (черные стрелки), и начинающееся вслед за ним искривление колеоптнля овса. [По Noll (Л), Libbert (Б).]

18-207

274 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 275

а обогащение ауксином затененной стороны — к стимуляции роста, что и ведет к искривлению. Выявить какую-либо причинную роль потенциалов действия в этом процессе не удалось. Проведение возбуждения не имеет места; сигнальную функцию прн передаче информации от места приема раздражения (на рис. 9.10 это верхушка стебля) к месту искривления несет концентрация ауксина, который, сместившись к теневой стороне, продолжает там течь строго к основанию стебля.

9.2.2. ТУРГОРНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Тургорные движения — это обратимые искривления, возникающие у растений из-за неравномерного изменения тургорного давления (4.2.1.4) на противоположных сторонах цилиндрического органа. Примеры: дневное приподнимание и ночное опускание листьев, например у бобовых; очень быстрый (длящийся 0,02—1 с) ответ