зация — 9.1.2.1), величина которого закономерно возрастает с увеличением силы стимула. Генераторный потенциал обычно сохраняется только до тех пор, пока воздействует раздражитель. Он не проводится далее активно, а электротонически распространяется от места своего возникновения с затуханием (т. е. приводит к явлениям деполяризации лишь по соседству). Если генераторный потенциал был достаточно велик, эти явления доходят до начального участка аксона. Если там в определенной небольшой области деполяризация превзойдет пороговый уровень (9.1.2.1), то возникнет потенциал действия, который будет активно распространяться далее по аксону.

Места возникновения генераторного потенциала и потенциала действия (импульса) пространственно разделены. Если раздражитель продолжает воздействовать, то генераторный потенциал не исчезает и возникают серии импульсов. Как правило, импульсы следуют один за другим тем чаще, чем сильнее раздражение и больше вызванный им генераторный потенциал (рис. 9.5).

Раздражение^'

Носителем информации о силе действующего раздражителя служит число импульсов, возникающих в единицу времени и проходящих по нервному волокну, т. е. частота импульсов. Она и служит информационным параметром. Такой способ кодирования называют импульсно-частотной модуляцией. Из-за рефрактерных периодов (9.1.2.1) существует верхний предел частоты импульсов, обычно около 500 в секунду. При отсутствии раздражения частота импульсов равна нулю или имеет определенное постоянное значение покоя (спонтанная активность). Между своими крайними значениями частота может изменяться непрерывно, т. е. без скачков (аналоговые сигналы, 1.3.1).

9.1.3. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Проведение потенциала действия (проведение возбуждения) связано с процессами, происходящими в области очень тонкой мембраны нервного волокна. У мимозы Mimosa pudica и некоторых других растений, обнаруживающих раздражимость, потенциалы действия передаются от клетки к клетке главным образом через вытянутые паренхимные клетки флоэмы и прото-ксилемы со скоростью 2—5 ем/с. В нервной системе человека достигаются скорости в 100—150 м/с.

О морфологии нервных клеток, а также о миелинизирован-ных и немиелинизированных нервных волокнах см. 7.2.5.2.4. + 4- 4- 4-4-4В немиелинизированных волокнах, согласно теории местных токов, возбуждение проводится следующим образом. Перемена знака мембранного потенциала в возбужденном участке (наружная сторона становится электроотрицательной по отношению к внутренней) приводит к появлению токов, выравнивающих потенциал с соседними, еще не возбужденными участками (рис. 9.6). Эти участки настолько деполяризуются, что и здесь достигается критический пороговый потенциал и в результате возникает потенциал действия, а в зоне, возбужденной первонаЗона в фазе 'scsfiftri..

рефрактерности \ j0Hoi4—^.

Наружная среда * + + * + Мембрана

=—-Мембрана

+ + ++?+ г

Рис. 9.5. Зависимость частоты разрядов в нервном волокне от интенсивности раздражения. Данные для рецептора давления в лапе кошки. А. Разряды прн раздражении разной силы продолжительностью 1 с. Б. График соответствующей зависимости. Каждая точка —одно измерение. (Zimmerman.)

266 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 267

чалыю, тем временем восстанавливается потенциал покоя. Благодаря повторению этого процесса на все новых участках возбуждение непрерывно распространяется вдоль нервного волокна. Поскольку потенциал действия создается на каждом участке мембраны заново, волна возбуждения идет по волокну, не ослабевая, без затухания. Повернуть назад она не может, так как позади каждого потенциала действия находится зона, находящаяся в рефрактерном состоянии.

В миелинизированных волокнах на участках мембраны, покрытых эффективным изолятором — миелиновой оболочкой (7.2.5.2.4), процесс возбуждения происходить не может. В этом случае потенциалы действия могут возникать только там, где оболочка прерывается — в перехватах Ранвье (7.2.5.2.4), расположенных на определенных расстояниях друг от друга. Ток, выравнивающий разность потенциалов, должен идти от возбужденного перехвата внутри аксона до следующего перехвата, так как только там он может пересечь мембрану аксона и вернуться по окружающей среде в первый перехват (рис. 9.6). Таким образом, возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому — это так называемое сальтаторное (скачкообразное) проведение возбуждения. Преимуществами такого механизма являются: а) большая скорость проведения, б) экономия метаболической энергии и в) повышенная надежность, так как плотность тока на перехватах достигает большей величины.

9.1.4. СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ. СОЕДИНЕНИЕ НЕЙРОНОВ

Возбуждение может передаваться с одного нейрона на другой в синапсах (7.2.5.2.4). При этом ему приходится преодолевать синаптическую щель, имеющую в разных синапсах разную ширину. Большинство синапсов передает возбуждение только в одном направлении (вентильная функция синапса) — от пре-синаптической клетки к постсинаптической. Один нейрон может иметь сотни синапсов (таковы, например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга).

Прн электрической передаче возбуждения, которая имеется уже у растительных клеток (но без синапсов), например у мимозы, каждый приходящий к синапсу потенциал действия непосредственно, как раздражитель, возбуждает постсннаптическую клетку, вызывая в ней потенциал действия.

При более распространенной химической передаче возбуждения потенциал действия, пришедший к синапсу, вызывает высвобождение из пресинаптической клетки в синаптическую щель специфического вещества (медиатора). Это вещество диффундирует к лежащей напротив «субсинаптической» мембране постсинаптической клетки, где связывается со специфическими молекулами-рецепторами. Образующийся комплекс медиатор — рецептор вызывает изменения проницаемости субсинаптической мембраны и тем самым — сдвиги мембранного потенциала. Этот «локальный ответ» может выражаться в деполяризации, которая при достаточной величине вызывает потенциалы действия (возбуждающий постсинаптический потенциал, ВПСП), или же в гиперполяризации, которая затрудняет или исключает возникновение потенциалов действия (тормозный постсинаптический потенциал, ТПСП). После этого выделившийся медиатор тотчас же удаляется с помощью специальных механизмов.

Наиболее известный медиатор — ацетилхолин. Он обеспечивает, например, передачу возбуждения с нервов на поперечнополосатые мышцы у позвоночных. В синаптической щели ацетилхолин быстро инактивируется ацетилхолинэстеразой, которая расщепляет его на холин и ацетат. Это делает возможной передачу новых возбуждений.

Веществами, подавляющими активность ацетилхолииэстеразы (например, физостигмииом), можно блокировать нервно-мышечную передачу возбуждения. Кураре действует по-иному; этот яд делает постсннаптическую мембрану нечувствительной к ацетнлхолнну, занимая место ацетнлхолнна на рецепторах. Другие известные медиаторы — адреналин, норадреналин, Х-амнномасляиая кислота, 5-гидрокснтриптамнн (серотоннн), глутамат, глнцин, дофамин и др.

В большинстве синапсов с химической передачей одного пресинаптического импульса недостаточно, чтобы вызвать в постсинаптической клетке потенциал действия. Для этого либо должно одновременно прийти несколько импульсов к разным возбуждающим синапсам одного нейрона (пространственная суммация), либо к одному синапсу должно прийти несколько импульсов в быстрой последовательности (временная суммация). Эффекты отдельных импульсов суммируются в общий ВПСП. Если же клетка одновременно подвергается и тормозным воздействиям, то в суммации они участвуют со знаком минус (рис. 9.7). Однако суммация — не простое алгебраическое сложение, а сложное взаимодействие ВПСП и ТПСП, возникающих в данной клетке одновременно или последовательно. Таким образом, нейрон осуществляет интегративную функцию. Если общий ВПСП превысит определенную критическую величину, то в постсинаптической нейроне (на аксонном бугорке, где от тела клетки отходит аксон) может возникнуть потенциал действия или серия таких потенциалов, что обеспечит дальнейшую передачу сигнала.

Если возбудимость («раздражимость» по Галлеру) уже более 200 лет признают физиологической основой функционирования нервной системы, то значение процессов торможения для упорядоченной нервной деятельности по-настоящему стало понятным только в наши дни. На процессах торможения основаны важнейшие регуляториые функции центральной нервной системы. Без торможения любое возбуждение лавинообразно распространялось бы по нервной системе, становясь неконтролируемым.

268 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 269

±0

/в

©

Торможение

Эфоректор

Рецептор

Одной из важных форм соединения нейронов в нервной системе является рефлекторная дуга. Она состоит из рецептора с его афферентным (сенсорным) проводящим путем и эфферентного проводящего пути с эффектором (рис. 9.8). В простейшем случае возбуждение с афферентного нейрона прямо передается на эфферентный (моносинаптические рефлексы); но в большинстве случаев передача идет через вставочные нейроны (полиси-наптические рефлексы). Рефлекс — это осуществляемая нервным механизмом реакция на специфический раздражитель, регулярно повторяющаяся более или менее одинаковым образом.

Рефлекторные действия в зависимости от тех или иных условий могут выполняться по-разному (пластичность). Например, если мы помешаем спинальной (лишенной головного мозга) лягушке потереть спину одной ногой, то к раздражаемому месту на коже потянется другая нога. Пластичность и другие явления показывают, что центральную нервную систему нельзя рассматривать как «пучок неизменных рефлекторных дуг». Эта классическая рефлекторная теория, которая в своем крайнем выражеРис. 9.8. Лабильность рефлекторных дуг. Облегчение и торможение рефлекса в синапсе под влиянием двух нейронов, не входящих в данную дугу. (Penzlin.)

нии истолковывала инстинктивные действия как цепочки рефлексов, теперь отвергнута. В зависимости от конкретных обстоятельств в мозгу может происходить выб