fl., Fischer, Stuttgart, 1976, Lizem.ausgabe bei Fischer, Jena, 1978.

Strasburger E. Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 31. Aufl., Fischer, Stuttgart, 1978, Lizenzausgfabe bei Fischer, Jena, 1978.

Глава 9

ВОЗБУДИМОСТЬ — ДВИЖЕНИЕ — ПОВЕДЕНИЕ

9:1. ВОЗБУДИМОСТЬ (РАЗДРАЖИМОСТЬ)

Неотъемлемым свойством всех живых систем является возбудимость — способность реагировать на определенные воздействия внешней среды (раздражители) временными изменениями, самое характерное из которых состоит в изменении электрического потенциала между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны (9.1.2.1).

Возбуждение многих клеток, в частности почти всех растительных клеток, остается без дальнейших последствий. Но есть — главным образом у животных — определенные клетки, которые специализированы для восприятия раздражителей, так называемые рецепторы. Все рецепторы обладают функциональной полярностью. Один полюс клетки служит для приема информации (рецептивная область, или вход), а противоположный полюс — для ее передачи другим клеткам (выход). Обе эти области могут морфологически отличаться от остальных частей клетки. Между ними могут лежать зона перикариона с клеточным ядром и более или менее длинный аксон (рис. 9.1).

В области входа воздействующее извне раздражение ведет к возбуждению, которое связано с изменением мембранного потенциала. Это не простое превращение энергии раздражителя в возбуждение. Раздражитель (стимул) служит лишь пусковым или управляющим фактором. Поэтому его энергия может быть значительно меньше, чем получаемая за счет обмена веществ энергия возбуждения. Рецепторы активно поддерживаются в состоянии возбудимости.

9.1.1. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Во всех легко возбудимых клетках существует заметный электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхностью клетки. Этот мембранный потенциал покоя имеет всегда одну направленность (внутренняя сторона отрицательна по отношению к внешней) и примерно одинаковую величину: от —50 до —90 мВ (у растений до —200 мВ). Он служит основой возбудимости клетки.

Мембранный потенциал покоя обусловлен 1) асимметричным распределением ионов между внутренностью клетки и внеклеточной жидкостью и 2) специфическими свойствами проницаемости плазматической мембраны. Концентрация К+ внутри

1\^енс°Рные "^РОНЫ (схема). А. Обонятельная клетка (позвоиочио-HnL/„!Pe5enJ°P Ра«яження рака). В. Осязательная клетка кожи (позво-IZllL СлУховая ые?** (позвоночного). Стрелкой показано место возникновения потенциала Действия. (По Bodian, с изменениями )

клетки значительно выше, чем снаружи, а ионов Na+, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Из анионов вне животной клетки больше всего С1_, а внутри клетки — S042_ и белковых анионов. Это типичное динамическое равновесие (1.1.5) поддерживается работой транспортных механизмов (ионных насосов, 4.2.2.4), осуществляемой за счет энергии АТР. Плазматическая мембрана животной клетки в «покое» хорошо пропускает К+, хуже—С1~ и совсем плохо — Na+ (в случае гигантского аксона кальмара относительные константы проницаемости для К+, С1~ и Na+ равны соответственно 1, 0,45 и 0,04).

В первом приближении потенциал покоя животной клетки соответствует потенциалу равновесия для К+. Ионы К+ из-за существующего градиента концентрации (химического градиента) стремятся выходить наружу, но этому противодействуют остающиеся внутри анионные партнеры. В результате создается электрический градиент (снаружи — избыток, внутри клетки — недостаток положительных зарядов). Равновесие устанавливается тогда, когда оба градиента уравновешивают друг друга, иными словами — когда электрохимический градиент равен нулю. Потенциал равновесия для К+, ?к, можно вычислить по

260 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 261

= FCLOG

формуле уравнения Нернста:

F [К+]|

где [K+]I и [К+]о — концентрации К,+ в клетке и вне ЕЕ (строго говоря, в уравнение должны входить активности ионов, но при тех малых концентрациях, о которых идет речь, активности можно приближенно заменить концентрациями); R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, F — число Фарадея (96 500 К/моль).

Полного совпадения равновесного потенциала для К+ с измеренным мембранным потенциалом нельзя ожидать уже потому, что мембрана проницаема не только для К+. В создании потенциала покоя участвуют в соответствии с их концентрационными градиентами и сравнительной проницаемостью для них и другие виды ионов, такие как С1_ и Na+. Довольно хорошее совпадение с измеренной величиной дает следующее уравнение Голдмана — Ходжкина — Катца для расчета мембранного потенциала покоя Ем'

„ _ЛТ . Рк [КЧ„ + РN. [NA+]„ + Ра [CL-|, ~~ F "'"FKLK'H + PNALNA+LI+PctCr-LO9.1.2. ВОЗБУЖДЕНИЕ

9.1.2.1. Потенциал действия и локальный ответ. Уменьшение потенциала покоя при некотором воздействии называют деполяризацией, а воздействующий фактор — раздражителем (стимулом). Величина деполяризации зависит от интенсивности раздражения (рис. 9.2); после прекращения стимуляции она более или менее быстро падает и остается практически ограниченной местом своего возникновения (локальный ответ). Если деполяризация превышает определенный критический уровень (критический мембранный потенциал, мембранный порог), начинаются процессы, ведущие к появлению потенциала действия (спайка, или пик-потенциала). Этот потенциал распространяется по нервному или мышечному волокну без уменьшения амплитуды (распространяющийся ответ, 9.1.3).

Потенциал действия состоит из фазы обычно очень быстрой полной деполяризации мембраны с последующей фазой инверсии полярности (внешняя сторона ненадолго становится электроотрицательной по отношению к внутренней). После этого происходит восстановление нормальной поляризации — нормального потенциала покоя. Протекание и скорость этой ре-поляризации у разных клеток различны (рис. 9.3). На своей вершине потенциал действия достигает уровня, по знаку и велиРис. 9.3. Потенциалы действия, записанные при внутриклеточном отведении. А. Гигантский аксон каракатицы (Sepia). Б. Волокно скелетной мышцы (m. sartorius) лягушки (6°С). В. Пластинка электрического органа угря Electrophorus. Г. Волокно Пуркинье из сердца собаки. (Penzlin).

262 Глава 2

Возбудимость — движение — поведение 263

Inчине близкого к равновесному потенциалу для Na+:

|Na+J„

[Na+],

Это объясняется тем, что раздражение ведет к сильному повышению проницаемости для Na+ (Ыа+-активация). Рц3 увеличивается у гигантского аксона каракатицы примерно в 500 раз, а Рк и Ра сначала остаются неизменными (рис. 9.4); таким образом, проницаемость для ионов Na+ становится примерно-в 20 раз больше, чем для ионов К+. В результате ионы Na+ пассивно переходят в клетку: это восходящая фаза потенциала действия. Когда этот процесс прекращается (Ш+-инактивация), а также на некоторое время возрастает проницаемость для К4"

Рк +PNa [Na-Ji + Ра [СГ]0 J Т

/+50 RT Рк [гГ]0 + РМа [№*]„ +pci[cr]i

1 Na*K*Cf

/. Состояние покоя ( динамическое равновесие)

.[.....

Na К СГ

Е (К+-активация, которая в миелинизированных нервных волокнах позвоночных в отличие от гигантских аксонов очень невелика), наступает наконец фаза спада потенциала действия. Количества Na+ и К+, проходящие во время потенциала действия через мембрану гигантского аксона каракатицы, так малы {— 3,5-Ю-12 моль/см2), что концентрации внутри и снаружи изменяются лишь незначительно. После этого механизмы активного транспорта обеспечивают перекачивание этих небольших количеств ионов в обратном направлении.

Можно показать, что потоки К+ и Na+ через мембрану независимы друг от друга н идут по разным каналам в мембране. В результате деполяризации н связанного с нею изменения электрического поля ранее закрытые натриевые каналы в мембране открываются (Ыа+-актнвация). Активацию можно представить себе как вызванное полем изменение конформацнн канального (туннельного) белка (3.4.1), которое может состоять в том, что перемещаются определенные заряженные группы. На 1 мкм2 мембраны приходится около 50 натриевых каналов (в блуждающем нерве кролика, аксонах рака), причем каждый нз ннх имеет проводимость около 3 пС (прн 100 мВ это соответствует переносу 2-10s иоиов iNa+ в 1 с).

В ряде случаев (мышечные волокна некоторых ракообразных, нервные клетки многих брюхоиогнх моллюсков) роль Na+ в создании потенциала действия в значительной мере берет на себя Са2+, В некоторых растительных клетках (у харовых водорослей, Charophyceae) потенциал действия при раздражении может возникать в основном благодаря выходу Q- н входу Са2+.

Во время деполяризации и инверсии полярности, а также в начале реполяризации соответствующий участок мембраны «рефрактерен», т. е. временно не способен к возбуждению. Этот период называется периодом абсолютной рефрактерности. После этого возбудимость постепенно восстанавливается. Период пониженной возбудимости, когда она еще не достигла нормальной величины, называют периодом относительной рефрактерности. Он обычно короче предыдущего, длительность которого зависит от скорости реполяризации. Период рефрактерности связан с тем, что инактивированные натриевые каналы некоторое время остаются в этом состоянии, а затем лишь постепенно становятся чувствительными к активации (хотя они по-прежнему закрыты).

В отличие от локального ответа потенциал действия либо возникает в полную силу (с максимальной амплитудой), либо не возникает совсем: он подчиняется закону «всё или ничего». Так же как и амплитуда, продолжительность потенциала действия всегда одинакова независимо от силы раздражения. Потенциалы действия — это «нормированные» сигналы, передающиеся по нервным волокнам.

9.1.2.2. Соотношение между раздражителем и возбуждением. Нейронный код. Чтобы оказаться действенным, т. е. вызвать распространяющееся возбуждение, раздражитель (стимул) дол«.

264 Глава 9

Возбудимость — движение — поведение 265

жен передать рецептору (или отнять у него) определенный минимум энергии.

Сначала возникает так называемый генераторный потенциал (это уже упоминавшаяся локальная деполяри