БИОЛОГИЧЕСКОЕ СТАРЕНИЕ

Течение человеческой жизни от рождения до смерти, включая фазы быстрого роста, полового созревания, взрослую стадию и период старости, по-видимому, запрограммировано генетически. Хотя средняя ожидаемая продолжительность жизни в результате успехов медицины за последние сто лег в развитых промышленных странах почти удвоилась и растет дальше, максимальная продолжительность жизни осталась почти неизменной (см. также табл. 7.1).

Мы мало что знаем о том, какими причинами обусловлен процесс старения и протекает ли он сходным образом у всех живых существ. Клетки и ткани в культуре in vitro от однокле238 Глава 7

Организм 239

Таблица 7.1

Средняя и максимальная продолжительность жизни некоторых млекопитающих (в годах). (Из Naturwlss. Rundschau, 1979.)

Мышь

Коза

Кошка

Обезьяна

Собака

Бык

Индийский слон Человек"

Продолжительность жиэяя

максимальсредняя ная

2 3

9 18

1S 21

15 29

15 34

23 30

? -57

70 | 120 (150?)

') В развитых промышленных странах.

так же как и в лоловых, могут спонтанно происходить мутации (10.1), которые, как правило, должны отрицательно влиять на функционирование клетки. Накопление таких мутаций ведет к нарушению функций организма и в конце концов к смерти. Эксперименты по облучению мышей выявили тесную корреляцию между хромосомными аберрациями и старением. Мутировавшие клетки могут также начать синтезировать измененные белки, которые будут вызывать у животного иммунную реакцию (аутоиммунитет). С аутоиммунными реакциями связан ряд заболеваний, которые сильно учащаются к старости (например, суставной ревматизм).

7.6. ГОРМОНЫ

Интеграция, т. е. объединение частей в одно гармоничное целое, у многоклеточных организмов осуществляется в первую очередь с- помощью двух коммуникационных систем — нервной системы (она имеется только у животных — 9.1) и гормональной системы (которая есть и у растений).

Гормоны (инкреты) — это органические соединения, которые образуются в специализированных клетках, высвобождаются в небольших количествах (внутренняя секреция), транспортируются по организму (у животных — с жидкостями тела, у растений в основном через живые клетки) и специфически управляют вдали от места своего образования функциями других клеток («клеток-мишеней») или органов.

У человека (и других млекопитающих) известны следующие железы внутренней секреции: система гипофиз — гипоталамус, эпифиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, островки Лангерганса в поджелудочной железе, надпочечники (кора и мозговое вещество), гонады (яичники, семенники) и плацента.

7.6.1. ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ГОРМОНОВ

Гормоны относятся к разным группам химических соединений. Среди них имеются:

а) производные аминокислот фенилаланина (тироксин — гормон щитовидной железы, адреналин и норадреналнн — гормоны мозгового вещества надпочечников) нлн триптофана (ауксин у растений);

б) пептиды нлн белки (все гормоны гипофиза, иисулнн и др.);

в) иэопреноиды: сесквитерпенонды (абсцизины растений), дитерпенонды

<гиббереллнны растений) и стероиды — производные трнтерпенонда стерана

(гормоны коры надпочечников, половые гормоны, гормон лниькн у насекомых

и др.);

г) производные аденииа (цнтокинины растений).

7.6.2. НЕИРОСЕКРЕЦИЯ

Нейросекреция — это выработка и выделение гормона нервными (нейросекреторными) клетками. Нейросекрет обычно транспортируется но аксонам, утолщенные окончания которых.

240 Глава 7

вместо того чтобы образовывать синапсы, часто в большом количестве прилегают к кровеносному синусу или сосуду (нейро-гемальные органы, например задняя доля гипофиза — нейроги-пофиз — у позвоночных, corpora cardiaca у насекомых). В других случаях нейросекрет поступает к органу-мишени не с кровью, а прямо по аксонам.

7.6.3. РЕГУЛИРОВАНИЕ ВЫРАБОТКИ И СЕКРЕЦИИ ГОРМОНОВ

В простейшем случае сама концентрация регулируемого гормоном субстрата тормозит или усиливает образование гормона. Например, повышенная концентрация глюкозы в сыворотке крови стимулирует секрецию инсулина, который снижает концентрацию глюкозы, усиливая синтез гликогена из нее и другими средствами (прямо пропорциональное регулирование). Напротив, возрастание концентрации Са2+ тормозит выделение гормона паращитовидной железы, который регулирует обмен Са2+ и фосфата (обратно пропорциональное регулирование).

Многие эндокринные железы сами находятся под гормональным контролем. В этой иерархии эндокринных желез центральное место занимает гипофиз, тесно связанный с гипоталамусом (частью промежуточного мозга). Передняя доля гипофиза вырабатывает пять гормонов, которые побуждают периферические эндокринные железы выбрасывать в кровь свои гормоны, а эти последние в свою очередь оказывают тормозящее воздействие на гипоталамо-гипофизарную систему (обратная связь). Сама передняя - доля гипофиза находится под контролем ряда гормонов гипоталамуса, стимулирующих (либерины) или подавляющих секрецию определенных гормонов гипофизов.

7.6.4. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ

Немедленный эффект возникает через несколько секунд или минут, а поздний — через несколько часов или дней после поступления гормона в клетки-мишени.

Специфическая чувствительность органа-мишени к «своему» гормону обусловлена тем, что клетки этого органа обладают специфическими рецепторами, взаимодействие которых с гормоном и приводит к соответствующему эффекту. Локализация этих рецепторов различна (они могут быть на плазматической мембране или в цитоплазме, см. ниже), отсюда различие в первичных реакциях и в механизмах действия.

Рецепторы пептидных гормонов — это в основном гидрофобные белки плазматической мембраны (мол. масса 60 000— 200 000), непрочно фиксированные в ней. После взаимодействия с гормоном («первым посредником») эти белки соединяются с мембранным ферментом аденилатциклазой (4.6.2) и активи542 Глава 7

Организм 243

Различные стимулы

iepemna & железа >;

Гормон

(первый О ^-^ посредниц) Q

Первичная ткань-мишень (например, вторичная железа)

:АМР

Второй посредник

•+

'АТР

Влияние на ферметы. проницаемость, транспорт ионов

Физиологи ческое действие

Jacob F., lager Е., Ohmann Е. Kompendium der Botanik, Fischer, Jena, 19&K; NUscnmann I. Enfwicklung bei Mensch und Tier (Embrioloeiel. Akademie-Ver-fag, Berlin, 1973.

Naver L., Luckner M., Parthier B. (Hrsg.). Zelldifferenzierung. Molekulare

Grundlagen und Probleme, Fischer, Jena, 1978. Welsch U., Storch V. Einfuhrung in Cytotogie und Histologie der Tiere, Fischer,

Stuttgart, 1973, Lizenzausgabe bei Fischer, Jena, 1973. (Имеется перевод:

Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. — VLI

Мнр, 1975.)

Инактивированыи гормон

Дальнейшие продукты (посредники), например стероиды, инсулин, тироксин, глюкоза,

жирные кислоты и т.п. ОЕРАТ

Другие зпкани-мишени

iPuc. 7.15. Механизм действия пептидных гормонов на животную клетку (схема). Р,, R', Р,"— рецепторы гормонов. (Nelbock.)

руют его. Фермент катализирует образование сАМР (4.6.2), который действует внутри клетки как «второй посредник», вызывая множество реакций: активацию ферментов (4.6.2), перенос ионов, изменения проницаемости и т. д. (рис. 7.15).

Рецепторами стероидных гормонов служат растворенные в цитоплазме аллостерические белки, которые, сравнительно прочно связывая гормон, изменяют свою информацию, переходят в ядро клетки и там стимулируют транскрипцию (5.3.1.4). Образующаяся информационная РНК обусловливает синтез в цитоплазме индуцированного белка (например, овальбумина в яйцеводе курицы — после воздействия эстрадиола; белков-ферментов, таких как тирозинтрансаминазы, в печени — после воздействия кортизола).

Описанные молекулярные механизмы в конечном счете приводят к эффектам, специфичным для данного гормона и данной реагирующей ткани (табл. 7.2).

Литература

Freye Н. A. Kompendium der Zoologie, 7. Aufl., Jena, 1982.

GeijSler E., Libbert E., Nitschmann J., Thomas-Petersein G. (Hrsg.). Kleine Enzyklopadie Leben, 3. Aufl., Bibliographisches Institut, Leipzig, 1981. Hanke №. Vergleichende Wirkstoffphysiologie der Tiere, Fischer, Jena, 1973.

Глава 8

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение — один из основных феноменов, присущих всему живому. Оно обеспечивает сохранение видов в ряду поколений.

Размножение 245

8.1.2. ПОЛИЦИТОГЕННОЕ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ (ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ)

Оно многократно возникало в процессе эволюции и потому у различных групп организмов выглядит по-разному.

У растений части вегетативного тела после их отделения (например, в результате сгнивання отмерших участков) могут продолжать расти самостоятельно (элодея, ландыш). На корнях, стеблях, реже на листьях могут образовываться органы, служащие для вегетативного размножения: почки на ползучих побегах, (земляника), стеблевые клубни (картофель), корневые клубни (далия), луковицы, выводковые почки, надземные клубеньки и луковки (рис. 8.1).

ЯЛ. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

При бесполом размножении новая особь возникает моноци-тогенным путем, т. е. из одной клетки, или же полицитогенным путем — из некоторого числа недифференцированных, способных к делению клеток старой особи.

8.1.1. МОНОЦИТОГЕННОЕ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ .(АГАМОГОНИЯ)

При делении одноклеточных организмов надвое (бинарном делении) вся особь становится генеративной клеткой, из которой после предварительного деления ядра (или его эквивалента) образуются две дочерние клетки. Это происходит в результате продольного деления (например, у жгутиконосцев или одноклеточных водорослей), поперечного деления (например, у бактерий и инфузорий) или деление в неопределенной плоскости.

При множественном делении, свойственном некоторым водорослям, гримам и простейшим (фораминиферам, радиоляриям, споровикам), клетка сразу распадается на большое число особей, равное числу ядер, заранее образованных в исходной клетке в результате ядерных делений.

Многоклеточные организмы, особенно многие растения, размножаются бесполым способом, отделяя одиночные клетки (споры, или агаметы). Клетки особи дифференцируются на генератив