ыстро делясь, они образуют парные ме-зодермальные полоски, внутри которых позже возникают цело-мические полости.

7.3.2.4. Дифференцировка органов. Из эктодермы образуются: покровная ткаиь (эпидермис) с ее железами н производными структурами (кутикула, хнтин, известковые раковины, волосы, перья, чешуя, когти, ногтн, копыта и т. п.), сенсорные эпителии органов чувств, хрусталик глаза, нервная система, в том числе нейрогнпофиз (задняя доля гипофиза), а также адреналовая система (мозговое вещество надпочечников) у позвоночных, передняя и задняя кишка, мальпигиевы сосуды н трахейная система у насекомых, протоиефриднн (7.2.6.2).

Из мезодермы образуются: стенка целома (у позвоночных — брюшнна, плевра и брыжейки), основная часть мускулатуры, соеднинтельная н опорная ткань, кровеносные сосуды, в том числе сердце, клеткн крови н лимфы, нефридии (7.2.6.2), почкн позвоночных животных, семяпроводы и яйцеводы.

Из энтодермы образуются: эпителий средней кишки с его придаточными железами (печень н поджелудочная железа у позвоночных, железы средней кишки у многих беспозвоночных), у хордовых — хорда, жаберные карманы н их производные (легкие, плавательный пузырь, тимус н др.), а также щитовидная железа.

7.4. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

В эмбриональной ткани, например в меристеме у растений или регенеранионной бластеме (7.4.5) у животных, все клетки одинаковы; все они специализированы на том, чтобы интенсивно синтезировать различные вещества, особенно белки, расти и делиться. Позже они вступают на разные пути развития (разделение функций); такое появление различий между клетками называют дифференцировкой. При этом эмбриональная клетка превращается в клетку с иной специализацией (дифференцированную клетку).

7.4.1. ОМНИПОТЕНТНОСТЬ

Все процессы в клетке, в том числе ее дифференцировка, происходят в соответствии с имеющейся в клетке генетической информацией (см. 5.1). Различна ли эта генетическая информация в по-разному дифференцированных клетках одной особи?

Оплодотворенная яйцеклетка содержит полный набор генов, а с ними и всю информацию, т. е. обладает всеми потенциями (5.3.1) будущего организма; она омнипотентна (тотипотентна). В результате митозов и дифференцировки из нее образуются все клетки тела. При митозах вся наследственная информация передается всем дочерним клеткам, и дифференцировка обычно тоже не приводит к утрате имеющихся потенций. Все живые клетки организма — во всяком случае те, для которых это до сих пор удалось проверить экспериментально, — по составу ДНК, т. е. по своей генетической информации, одинаковы с яйцеклеткой и между собой и, следовательно, омнипотентны.

Из корня моркови можно выделить одну-единственную клетку паренхимы я вырастить из иее целое растение. Ядра нз мышечных клеток или клеток кишечного эпителия головастиков шпорцевой лягушки можно пересадить в заранее освобожденные от ядер активированные яйцеклетки (8.2.3.2.), и некоторые нз ннх дадут затем нормальных головастиков. Значит, дифференцированные клеткн паренхимы, мышц н эпителия обладали потенциями для образования всех клеток полного организма, т. е. были омннпотеитнымя.

Таким образом, при дифференцировке потенции не утрачиваются, происходит лишь их подавление (ограничение).

7.4.2. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ

Морфологические и физиологические различия между генетически одинаковыми клетками одной особи связаны с реализацией разных потенций. Например, в растительной клетке, приобретающей зеленую окраску, «включаются» гены, ответственные за синтез ферментов, участвующих в построении хлорофилла,

в одревесневающей клетке — гены, ответственные за син234 Глава 7

тез лигнина*Такое включение одной информации при одновременном выключении другой (подавлении соответствующих потенций) называется дифференциальной экспрессией генов.

Лежащие в основе этого молекулярные переключающие механизмы еще мало изучены. Возможно, в них участвуют регуляторные процессы, сходные с моделью Жакоба —Моно (5.3.1; 3.1), или же гнстоны и иегнстоновые белки хромосом (5.3.1.4), а может быть, и механизмы управления трансляцией (5.3.2).

7.4.3. ДЕТЕРМИНАЦИЯ

Детерминация — это определение пути дифференцировки той или иной клетки. При этом делается выбор из большого числа потенций (генов, информации), обусловленный дифференциальной экспрессией генов.

Детерминация клетки может быть генетически запрограммирована, может определяться воздействием соседних клеток, гормонов или различных внешних факторов, а также подвергаться их влиянию. Детерминация может быть дефинитивной (окончательной), т. е. стабильной, или же лабильной, поддающейся перестройке. Наступившую детерминацию, как правило, можно выявить только в эксперименте. Например, пересаживают какую-то часть эмбриона в иное окружение (трансплантация); если эта часть уже была детерминирована, она будет развиваться в соответствии с местом своего происхождения, а если не была — то в соответствии с новым местоположением.

Например, если вентральную эктодерму («презумптивную», т. е. будущую, кожу живота) ранней гаструлы саламандры пересадить на спинную сторону (презумптивный мозг) зародыша той же стадии, то эта эктодерма включится в образование мозга (развитие по новому местоположению). На этой стадии клетки еще равноценны по своим возможностям развития. Если такой же опыт произвести на два дня позже, после окончания гаструляцин, то трансплантат на спинной стороне будет развиваться, согласно своему происхождению, как кожа живота.

Во время гаструляции, когда под дорсальную (спинную) эктодерму подстилается крыша первичной кишки, происходит детерминация эктодермы. Если предотвратить это подстилание, эктодерма остается недифференцированной. С другой стороны, (вели пересадить участок дорсальной губы бластопора (презумптивную хордовую ткань; рис. 7.13) на бок другого зародыша, то этот участок ведет себя согласно своему происхождению и внедряется под окружающую эктодерму. Он дифференцируется в ткань хорды и побуждает окружающую эктодерму образовать ;нервную трубку. Такое влияние уже детерминированной ткани •на еще не детерминированную называют эмбриональной индукцией. Для такой индукции, как правило, необходим контакт между двумя тканями. Дорсальная губа бластопора действует как организатор (организационный центр).

Организатор из эмбриона лягушки будет действовать н в зародыше саламандры и даже в курином зародышевом диске. Реагирующая на организатор ткань хозяина сохраняет прн этом свою гистологическую н морфологическую видовую специфичность. Индуктор диктует только «что делать», а «как делать»— зависит от реагирующей ткани. Способность тканн отвечать на индукционное раздражение (компетенция) существует только в определенный чувствительный период.

Эмбриональное развитие можно представить себе как постепенное ограничение потенций. Вначале для групп клеток открыто много различных возможностей дифференцировки. По мере развития эти возможности шаг за шагом сводятся к одной-единственной. За индуцирующим воздействием организатора как первичного индуктора следуют другие взаимодействия. Например, у позвоночных образование хрусталика из эпидермиса индуцируется растущим глазным пузырем, а дифференцировка позвоночника зависит от присутствия нервной трубки и хорды.

7.4.4. РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ

До детерминации яйцеклетки или группы эмбриональных клеток способны к регуляции, т. е. восполнению недостающего материала или включению лишнего. Различие между способными к регуляции регуляционными яйцами и неспособными или мало способными к ней мозаичными яйцами состоит лишь в том, что последние теряют способность к регуляции раньше первых,

236 Глава 7 .

Яйца амфибий относятся к регуляционному типу. Если разделить бластомеры на двуклеточной стадии, то можно получить два нормальных эмбриона. Возможность появления двух однояйцовых близнецов (или даже пяти) у человека указывает на высокую регуляционную способность человеческого зародыша.

К мозаичному типу относятся яйца различных гребневиков, брюхоногих моллюсков, асцидий и других животных. У гребневиков бластомеры, изолированные на двуклеточной стадии, образуют не по 8 рядов гребных пластинок, как у нормального животного, а, только по 4 ряда; бластомеры, отделенные на 4-клеточной стадии, дают особей с двумя рядами гребных пластинок, а на 8-клеточной — всего лишь с одним рядом.

7.4.5. РЕГЕНЕРАЦИЯ

Большинство организмов способно заменять (регенерировать) утраченные клетки, ткани или органы. Такая утрата может быть периодической или непрерывной, в результате «снашивания» (тогда она возмещается путем физиологической регенерации), а может также быть следствием случайного повреждения или эксперимента (тогда регенерацию называют ре-паративной — рис. 7.14). Пресноводную гидру (Hydra), плана-рию или немертину Lineus можно разрезать на 100 и более частей, каждая из которых будет способна регенерировать целый организм. Подобным же образом растения можно размножать черенками. Целые растения могут регенерировать даже из отдельных клеток (рис. 7.14; см. также 7.4.1). У позвоночных регенерационная способность ограничена внутренними органами и физиологической регенерацией; у нематод (круглых червей), пиявок (Hirudinea) и морских ежей она совершенно отсутствует1.

Регенерация может происходить за счет клеток, оставшихся эмбриональными,— клеток камбия (7.2.6.1, у растений), архео-цитов (у губок), интерстициальных клеток (у кишечнополостных), неопластов (у плоских червей). Эти клетки мигрируют (у животных) к месту ранения и образуют бластему, которая затем проходит через периоды роста и дифференцировки. Настоящая передифференцировка (метаплазия) распространена у растений: клетки постоянной ткани дедифференцируются в эмбриональную каллусную ткань (раневой каллус), которая, вновь дифференцируясь, регенерирует все утраченные ткани. Сходным образом восстанавливается, например, пигментированный эпителий радужки в глазу саламандры при де- и редиффе-ренцировке после оперативного удаления хрусталика. У растений и многих животных процессы регенерации находятся под гормональным контролем.

7.5.