аберных дугах. У наземных животных жабры с их нежным покровом легко высыхали бы. Поэтому органы воздушного дыхания представляют собой впячивания. Легкие — это тонкостенные полости, в которые свободно проникает воздух. У беспозвоночных это жтодермальные впячивания поверхности тела, у позвоночных — энтодермальные выпячивания кишки. Легкие защищены стенками грудной полости. Они снабжаются свежим воздухом путем вентиляции (вдохов и выдохов) через ротовое и (или) носовые отверстия. Трахеи, свойственные многим членистоногим, представляют собой вторую основную форму органов воздушного дыхания. Это разветвленные воздушные каналы, которые открываются на поверхности тела отверстиями (дыхальцами), выстланы хитином и подходят непосредственно к дышащим тканям.

Поглощение 02, так же как и выделение С02, происходит на дыхательных поверхностях чисто физически, путем диффузии, и поэтому зависит в первую очередь от градиента парциального давления газа. Внутри организма газы обычно транспортируются кровью, причем они обратимо связываются с дыхательными пигментами (гемоглобином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином), или — у животных с трахеями — непосредственно проходят по системе трахей.

Ненужные или ядовитые продукты обмена выводятся путем выделения. С02 выделяется прямо через дыхательные поверхности, но для удаления ядовитого iNH3, продукта распада белков, требуются особые механизмы. Только водные животные отдают NH3 в неизмененном виде в окружающую среду (аммо-нотелия). Наземные животные, затрачивая энергию, связывают NH3 в форме неядовитых соединений (вторичных экскретов). Олигохеты (один из отрядов кольчатых червей), амфибии и млекопитающие синтезируют из NH3 главным образом мочевину (уреотелия), а насекомые, наземные легочные улитки (Ри!-monata), рептилии и птицы — мочевую кислоту (урикотелия).

228 Глава 7

Организм 229

Органами выделения (почками могут служить:

1) протонефридии — трубчатые впячивания кожи, слепо оканчивающиеся ресничной клетшй (терминальной клеткой, циртоцитом), — у плоских черве} (Plathelmirrthes), немертив (Nemertina), некоторых круглых чгрвей (Aschelminthes), а также у личинок моллюсков (Molusca) и кольчатых червей (Annelida);

2) нефридии — мезодермальньк воронковидные образования (нефростомы), которые открывается во вторичную полость, тела (целом, 7.3.2.3) и имеют ввводные пути, — у членистых (Articulata, т. е-, кольчатых червей и членистоногих), моллюсков и некоторых позвоночных;

3) мальпигиевы сосуды — елею оканчивающиеся нитевидные выросты кишки — у насекомьк и паукообразных.

В первых двух случаях в результате фильтрации сначала образуется первичная моча, из юторой при ее прохождении через канальцы путем обратногс всасывания (реабсорбции) извлекаются нужные вещества, а другие вещества вводятся в нее путем секреции — получается дефинитивная моча. У позвоночных для более эффективной ф1льтрации возникли плотные сплетения кровеносных сосудов ( канальцами выделительной системы — мальпигиевы клубочки. В мальпигиевых сосудах фильтрации не происходит. Часто перед выведением моча накапливается в мочевом пузыре.

Для координации и управленш функциями у высших животных служат две коммуникацгонные системы — нервная и гормональная (7.6). Простейшей, диффузной нервной системой обладают Cnidaria (кишечнополостные): под эктодермой у них залегает плоская сеть из мультгполярных нейронов, которая может проводить возбуждение ю всех направлениях. Такие сети сохраняются и на высших ступенях эволюции, вплоть до млекопитающих, например в стешах пищеварительного канала. В животном царстве рано появляется местные скопления нервных клеток, нервная система подразделяется на центральную и периферическую (централизованшя нервная система). При этом одна эволюционная линия ведет от продольных нервных тяжей к вентральной (брюшной) нервной цепочке (у Gastro-neuralia, т. е. животных с веиральной нервной системой, 11.3.2.2), а другая — к образующейся путем впячивания эктодермы дорсальной нервной трубке (Notoneuralia, животные со спинным мозгом, 11.3.2.2). У жиштных с билатеральной симметрией на переднем конце тела, где развиваются крупные органы чувств, происходит значительная концентрация нервной ткани (цефализация). Центральные функции управления берет на себя головной мозг. Он постигает особенно высокого развития у позвоночных.

Благодаря нервным клеткам, готорые, подобно «датчикам» в системах регуляции (1.3.4), следят за параметрами внутренней среды (уровнем сахара, напряжением С02 и осмотическим потенциалом в крови, внутренней температурой тела и т. д.), т. е. благодаря интероцепторам, животный организм может с помощью тонких регуляторных механизмов поддерживать постоянство внутренней среды. Наивысшего развития эти системы, гомеостаза достигают у птиц и млекопитающих; поддерживая постоянную сравнительно высокую температуру тела (гомойотермность), эти животные создают независимые от внешней среды внутренние условия, благоприятные для работы нервной системы и других органов.

Животные, особенно высокоорганизованные (позвоночные, членистоногие, головоногие моллюски), чаще всего раздельнополы; самец обладает семенниками, самка — яичниками, в которых созревают половые клетки (8.2.2.2). Гермафродиты встречаются особенно часто среди плоских червей (Plathelmin-thes), олигохет, легочных брюхоногих моллюсков (Pulmonata), оболочников (Tunicata). Самцы и самки нередко различаются по строению и размерам тела (половой диморфизм). Развитие часто включает стадию личинки, которая путем метаморфоза превращается во взрослое животное (непрямое развитие).

7.3. ОТ ЯЙЦЕКЛЕТКИ К МНОГОКЛЕТОЧНОМУ ОРГАНИЗМУ

Каждый многоклеточный организм развивается в результате множества митозов из одноклеточной стадии — оплодотворенной яйцеклетки.

7.3.1. РАЗВИТИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОГО РАСТЕНИЯ

У семенных растений оплодотворенная яйцеклетка (зигота) развивается в семяпочку (см. рис. 8.5). Из зиготы в результате поперечных делений образуется нитевидный предзародыш. Его верхушечная клетка дает начало зародышу, а остальные превращаются в подвесок. После ряда продольных и попереч230 Глава 7

ных делений" верхушечной клетки возникает восьмиклеточное шаровидное образование (рис. 7.10, 5). В результате тангенциальных делений образуется по 8 внутренних и наружных клеток; из наружных клеток позже развиваются покровы (эпидермис побега, эпидермис корня). Из верхушечных частей эмбриона формируются зародышевые листья (семядоли) и маленькая почечка (плюмула — верхушечная меристема стебелька), а из базальных частей — подсемядольное колено, или гипо-котиль, корешок (радикула) и его защитная шапочка — корневой чехлик (калиптра) (рис. 7.10 и 7.8).

При прорастании семени из его оболочки прежде всего прорывается корешок с чехликом, а затем уже надземные части. Семядоли вскоре исчезают, а из плюмулы возникает вся система побегов. Корневая система развнвается либо из зародышевого корешка, либо, если он тоже отмирает, из придаточных корней, образующихся нз побега (рнс. 7.8).

7.3.2. РАЗВИТИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОГО ЖИВОТНОГО

Эмбриональное развитие охватывает промежуток времени от первого деления яйца до вылупления или рождения молодой особи.

7.3.2.1. Дробление. В результате митотических делений оплодотворенной яйцеклетки образуются бластомеры. У бедных желтком (олиголецитальных) яиц делится вся масса яйца (полное

дробление). Первая плоскость дробления проходит, как правило, меридионально, т. е. вдоль оси яйца, вторая — перпендикулярно к первой и тоже меридионально, а третья экваториально,

в результате чего получается либо восемь клеток одинаковой

величины (равномерное дробление), либо четыре микромера на

анимальном полюсе (полюсе направительных телец) и четыре

более крупных макромера на противоположном, вегетативном

полюсе (неравномерное дробление) (рис. 7.11).

У очень богатых желтком янц дробится только область, свободная от желтка (частичное дробление), — днсковидный участок в случае сильно тело-лецитальных яиц (у головоногих моллюсков, скорпионов, костистых рыб, пресмыкающихся, птнц н др.) нлн весь поверхностный слой — у центролецнталь-ных яиц (у насекомых; рис. 7.11).

В результате дробления образуется бластула. В типичном случае это наполненный жидкостью полый шарик (целобласту-ла) с эпителиеподобной стенкой (бластодермой) из бластоме-ров и центральной полостью (бластоцелем, первичной полостью тела). Бластоцель может быть маленьким или полностью отсутствовать (стерробластула).

7.2.2.2. Гаструляция. Из бластулы образуется гаструла — чашеобразный зародыш из двух слоев (зародышевых листков), экто® © ® ©

дермы (наружный слой) и энтодермы (внутренний). В простейшем случае гаструляция происходит путем впячивания бластодермы (инвагинация, рис. 7.12), причем отверстие, остающееся после впячивания, становится первичным ртом, а внутренняя полость — первичной кишкой. После сильно неравномерного дробления гаструляция происходит путем обрастания (эпнбо-лия): бластоцель отсутствует, микромеры обрастают макромеры, так что последние оказываются внутри эмбриона. Существуют и другие типы гаструляции — путем иммиграции и дела-мннации (рис. 7.12),

7.3.2.3. Образование мезодермы. Губки и кишечнополостные останавливаются на стадии двух зародышевых листков. У других многоклеточных животных образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма. Ее закладка формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и вдвигается между экто-и энтодермой. У многих типов животных мезодерма возникает путем отщепления от «крыши первичной кишки»; здесь образуются боковые карманы (энтероцельные мешочки — у иглокожих и'ланцётников}_ или плотные складки (у позвоночных), которые отделяются от первичной кишки и становятся полыми. Полость, выстланная мезодермой, — это так называемая вторичная полость тела (целом). У хордовых дорсальная мезодерма

Организм "233

позже подразделяется на лежащие друг за другом сомиты (первичные сегменты).

У кольчатых червей (аннелид), моллюсков и некоторых других животных рано обособляются одна или несколько клеток первичной мезодермы. Б