ских соединений, состоящих главным образом из С, Н, О, N, S и Р, в живом организме чрезвычайно велико; они принадлежат в основном к четырем классам — бел-хам, липидам, углеводам и нуклеиновым кислотам (гл. 2). У животных количественно преобладают белки, у растений — углеводы. Даже бактерии Escherichia coli содержат более 5000 различных органических веществ, в том числе около 3000 белков и 1000 нуклеиновых кислот. У человека число белков оценивают в 5 млн.; примерно 1,2 млн. живых организмов содержит в совокупности около 10й различных белков.

До того, как Вёлер синтезировал щавелевую кислоту (1824 г.) и мочевину -.(1828 г.), считали, что «органические» соединения могут создаваться только .живыми организмами. В настоящее время синтез сложнейших, в том числе не ^встречающихся в живой природе органических соединений представляет широкое поле деятельности для химиков. Однако вопреки мнению многих исследователей конца прошлого века, например Эрнста Геккеля, ни одно из органических веществ, выделенных из живых организмов нли синтезированных химиками, не проявляет свойств живого. Не существует изолированных «живых веществ». Только организованное взаимодействие различных веществ порождает то, что мы называем жизнью.

Й.1.3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Живое выступает в форме определенных образований — «живых организмов». Они отличаются сложной, вплоть до молекулярного уровня, структурной организацией (рис. 1.1); говорят о «безграничной гетерогенности живых систем» (К. С. Тринчер). Наоборот, машина состоит из определенного •числа неподвижных или подвижных частей, каждая из которых :гомогенна.

Клетка, открытая в прошлом веке и признанная общим структурным элементом всех живых организмов, как многоклеточ-яых животных и растений, так и одноклеточных «протестов», в высокой степени структурирована. Кроме клеточного ядра, обнаруженного Р. Брауном (R. Brown) в 1833 г., в теле живой клетки — протоплазме — выявлены (частично лишь с помощью-электронного микроскопа) многочисленные образования с собственными мембранами (например, митохондрии, пластиды, ли~ зосомы и т. д., табл. 3.1). Клетка, ограниченная снаружи плаэ10-'яг570-"

Ю'Ч t НИ

SO Глаза 1

Основные принципы организации живых систем 21

1.1.5. ЗАКОН ДЕЙСТВУЮЩИХ МАСС И ДИНАМИЧЕСКОЕ РАВНОВЕСИЕ

Каждая свободно идущая химическая реакция

аА + рВ4 т-^-» u-M-f-vN-f....

?(например, 1H2+1J24*2HJ) достигает в конце концов состоявши равновесия (термодинамическое равновесие), когда скорость прямой реакции «=&i-;[А]в •?[В]" ... и скорость обрат-вой реакции o=/e_i- [M]i* • [N]v... равны друг другу. Согласно закону действующих масс,

[M]"-[N]V... J,

[A)a-lBf... " *-i _A'

Этот закон описывает состояние равновесия в замкнутой системе. Константа равновесия /С( = fei/A_i) зависит от температуры. Катализатор (фермент), напротив, не оказывает влияния

яа К, т. е. на положение термодинамического равновесия; он

влияет только на время, необходимое для достижения равновесия. •

Если, однако, на одной стороне в реакцию постоянно вступают новые количества исходных веществ, а на другой стороне удаляются продукты реакции, то мы имеем открытую химическую систему. В этом случае может быть достигнуто динамическое равновесие, когда при постоянном потоке веществ, участвующих в реакции, установятся их стационарные концентрации. Это независимое от времени состояние называется стационарным состоянием. Все клетки и все живые организмы представляют собой открытые химические системы, так как они постоянно поглощают новые исходные вещества и выделяют продукты обмена.

Для цепи реакций

А ? Х( »- X, f X, —<- >- Х„ >- В

концентрации всех веществ при стационарном состоянии должны быть постоянными, т. е. их производные по времени равны нулю.

d[x,] d[X8] d[X„] d [Х„]

it at = at =•••= at ~

Так как образование и расход каждого вещества должны быть уравновешены, мы имеем

.0 = 1), [X,] -*, [Xal, т. е. kt [XJ = к, [XJ,

22 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 2 3

где к\ — константы превращения. В общем виде:

*i [Xj] = *а [Хг] = *„ [Ха] = *п [Х„].

Это значит, что при стационарном состоянии равны друг другу скорости превращения fi=fei [Xi], а не стационарные концентрации [Х|]. Стационарная концентрация промежуточного продукта [Xi] тем меньше, чем больше константа его превращения k\.

Например, в клетках асцитной опухоли Эрлнха стационарные концентрации некоторых промежуточных продуктов в цапн реакций гликолиза (4.3.2.1) равны: фруктозо-1,6-бисфосфат— 2,42; фоофоглнцеринальдегид — 0,33; 1,3-ди-фосфоглицерат— 0,08; пнруват — 0,13 мкмоль на 1 г сырого веса.

Катализатор (фермент), изменяющий константу превращения, изменяет и стационарные концентрации (в отличие от того, что имеет место в замкнутой системе).

Скорость всей цепи реакций определяется реакцией, идущей с наименьшей скоростью, — скорость-лимитирующей реакцией. Чаще всего перед этой реакцией концентрации промежуточных продуктов выше, а после нее — ниже. Изменения общей скорости цепи реакций зависят, как правило, от факторов, влияющих на скорость-лимитирующую реакцию (1.3.3).

1.2. ЭНЕРГИЯ

Энергия — это «способность производить внешнее действие, т. е. совершать работу» (Планк).

Термодинамика описывает законы, управляющие превращениями энергии. Ее главные постулаты называются основными законами термодинамики (1.2.1, 1.2.2).

Термодинамическая система —это любой участок «Вселенной», отделенный от своего окружения реальной или воображаемой преградой. Гомогенная система во всех своих областях обладает одинаковыми макроскопическими свойствами. Гетерогенная система составлена из различных гомогенных фаз. По виду обмена веществом или энергией с окружающей средой различают:

1) изолированные системы: никакой обмен не возможен;

2) адиабатические системы: невозможен обмен веществом, но возможен обмен энергией, кроме тепловой;

3) замкнутые системы: невозможен обмен веществом, но обмен энергией возможен в любой'форме;

4) открытые системы: возможен любой обмен веществом и энергией.

Все клетки и все живые организмы являются гетерогенными открытыми системами.

Положения так называемой классической термодинамики' втносятся только к равновесным состояниям или к обратимым процессам в замкнутых системах. Только развитие термодинамики необратимых процессов (Онзагер, Пригожий и др.) сделало возможным количественное описание необратимых процессов, протекающих в организме как в одной из открытых систем, не находящихся в термодинамическом равновесии.

1.2.1. ПРИМЕНИМОСТЬ ЗАКОНА СОХРАНЕНИЯ ЭНЕРГИИ К ЖИВЫМ ОРГАНИЗМАМ

Первый закон термодинамики в формулировке Майера — Гельмгольца гласит: при всех изменениях, происходящих в изолированной системе, общая энергия системы остается постоянной. Другая формулировка: при всех макроскопических химических или физических процессах энергия не создается и не разрушается, а только переходит из одной формы в другую.

Запас энергии системы состоит из внешней энергии, определяемой внешними параметрами (положение в пространстве, скорость относительно других систем и т. п.), и внутренней энергии, зависящей от собственных внутренних параметров данной системы. Изменение внутренней энергии U замкнутой системы при изменении состояния складывается из количества тепла Q, обмененного при этом с окружающей средой, и работы W.

Первый закон: AU=AQ+AW, или df/=dQ+dW (последнее при бесконечно малых изменениях).

Работа pacuiHpeHHH=pdV Поверхностная работа=ос!о

Работа сокращения=?-dl Электрическая pa6oTa=ip-dХимическая работа=|n-dni

Величину &W; можно представить как произведение двух величин: интенсивной ? экстенсивной (объемной). Например:

(расширение на dV при давлении р).

(уменьшение поверхности на do при поверхностном натяжении о).

(сокращение на dl при силе f). (перенос заряда dq при электрическом потенциале ф). (число переносимых молей drii 1-го компонента вещества при химическом потенциале Ц|).

Химический потенциал u.i равен Цш+йПпа, (ai — активность, соответствующая в идеальных растворах концентрации; [% — стандартный химический потенциал для at= 1; R — газован постоянная; Т — температура).

Изменение внутренней энергии системы может быть представлено как

dU = dQ + dIP = dQ — P&V; + 24 Глава 1

Основные принципы организации живых систем 25

(—pdV потому, что при +аТ, т. е. увеличении объема, систем» совершает работу и, согласно определению, dW отрицательно). dQ также можно представить как произведение интенсивной величины (температура Т) и экстенсивной величины (эитр<н пия S) (1.2.2). Отсюда следует уравнение Гиббса;

all = Г ? dS - paV + ^ |ЧОЛ| + • • •

И. Р. Майер и Г. Гельмгольц, открывшие первый закон термодинамики, не сомневались в том, что действие этого закона распространяется и на процессы в живых организмах. Многие виталисты (с. 15), напротив, полагали, что функции живых существ могут быть неподвластны этому закону. Однако в много-. численных опытах было установлено, что общее количество энергии, которое получает растение, животное или человек за некоторый промежуток времени, впоследствии вновь обнаруживается, во-первых, в выделяемом тепле, во-вторых, в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах и, в-третьих, в увеличении теплоты сгорания тела в результате роста или накопления вещества.

Пример: результаты экспериментов Алгера с грибом Aspergillus. Теплот» сгорания использованного питательного раствора 35,89 кДж, выделенное тепло 13,81 кДж, теплота сгорания образовавшегося мицелия 23,47 кДж; 13,81+ +23,47 = 37,28 «36,89 (разница около 1% находится в пределах ошибки).

1.2.2. ЭНТРОПИЯ И ЖИЗНЬ

Согласно первому закону термодинамики, каждый процесс в природе мог бы протекать так же легко в обратном направлении, как и в прямом. В действительности природные процессы протекают «самопроизвольно» только в одном направлении, они необратимы, т. е. их нельзя заставить идти в обратную сторону, не изменяя окружающую среду.

Теплота «самопроизвольно» переходит