9.

Nagl W. Zellkern und Zetlzyklus, Molekularbiologie, Organisation und Entwick-lungsphysiolog.e der Desoxyribonucleinsaure und des Chromatins, Ulmer, Stuttgart, 1976.

Strasburger E. Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 31. Aufl., Fischer, Stuttgart, 1978, Lizenzausgabe bei Fischer, Jena, 1978.

14-207

Глава 7 ОРГАНИЗМ

7.1. КЛЕТКА (КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ОСНОВНЫХ СВЕДЕНИИ)

Клетка — структурная и функциональная единица любого организма. Здесь мы кратко рассмотрим важнейшие функции клетки (рис. 7.1), уже описанные в других главах (гл. 3,4,5,6).

Гетеротрофные клетки должны получать углеводы извне, а автотрофные зеленые клетки сами создают их в хлоропластах путем фотосинтеза. Углеводы содержатся в цитоплазме в форме, например, глюкозо- и фруктозофосфата. Большая часть их расщепляется с целью освобождения энергии—анаэробно (брожение) или чаще аэробно, т. е. путем окисления (дыхание) сначала по пути гликолиза, а затем в цикле лимонной кислоты и, кроме того, через пентозофосфатный цикл. Получаемая энергия связывается в форме АТР, большая часть — в цепи дыхания, которая, так же как и цикл лимонной кислоты, локализована в митохондриях. Энергию АТР клетка может использовать для осуществления эндергонических реакций.

Автотрофные клеткн получают в процессе фотосинтеза промежуточные продукты, которые после ряда промежуточных реакций частично появляются в цитоплазме в форме АТР и NAD-H, причем NAD-H используется в митохондриях для синтеза добавочных количеств АТР. Таким образом, снабжение зеленых клеток энергией идет прямым путем, без обхода через готовые углеводы.

Глюкоза и другие углеводы используются (главным образом в системе Гольджи) для биосинтеза полисахаридов, которые в форме гликолипидов и гликопротеидов включаются в гликока-ликс (у животных) или в форме гемицеллюлоз и протопектина— в клеточную стенку (у растений). Целлюлоза стенки растительной клетки синтезируется в плазмалемме или в самой клеточной стенке. Автотрофные зеленые клетки передают большую часть синтезируемых ими углеводов незеленым клеткам, в основном в форме сахарозы.

Бактериальные и растительные клетки сами синтезируют все 20 аминокислот, входящих в состав белков; в зеленых растительных клетках это происходит главным образом в хлоропластах. Синтез некоторых аминокислот может осуществляться в митохондриях и цитоплазме, в том числе и в животных клетках. Но животным клеткам приходится получать из окружающей среды по крайней мере незаменимые аминокислоты; они поглощают и белки, в основном путем эндоцитоза, и расщепляют их затем в лизосомах до аминокислот. Зеленые растительные клетки, напротив, могут передавать аминокислоты другим клеткам.

Белки синтезируются на рибосомах, объединяемых цепью информационной РНК в полисомы. Этот синтез идет главным образом в цитоплазме, но также в хлоропластах и митохондриях. Из цитоплазмы белки переходят в клеточное ядро (гисто-ны, негистоновые белки хромосом, белки, необходимые для сборки рибосом, и другие), в митохондрии и хлоропласты. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, усеянный рибосомами, синтезирует резервные белки и белки, предназначенные для «экспорта», которые через систему Гольджи путем экзоцитоза покидают клетку, а также через гладкий ретикулум или систе212 Глава 7

Организм. 21?

му Гольджи поставляет ферментные белки для лизосом. Клеточные и резервные белки в конце концов расщепляются в ли-зосомах до аминокислот (аутофагия).

Нуклеотиды синтезируются в цитоплазме. ДНК — носитель генетической информации — находится в хромосомах, митохондриях и хлоропластах; там происходит (с использованием нук-леозидтрифосфатов в качестве исходного материала) ее репликация — необходимая предпосылка идентичного деления упомянутых органелл и всей клетки, а также транскрипция, в результате которой появляются различные виды РНК. В ядре синтез рибосомной РНК происходит в ядрышках. На полисомах при участии всех типов РНК доводится до конца процесс декодирования генетической информации (трансляция), т. е. биосинтез белков. В лизосомах идет расщепление нуклеиновых кислот, прежде всего РНК.

Липиды синтезируются в различных компартментах клетки, жирные кислоты — в митохондриях н в цитоплазме, а у растения — главным образом в хлоропластах. Липиды мембран также образуются в митохондриях и хлоропластах, но главное место их синтеза — гладкнй эндоплазматический ретнку-лум, центр синтеза мембран, откуда они переходят через систему Гольджн к плазмалемме. Гетеротрофные клетки среди других нужных нм веществ поглощают и лнпиды. Липиды расщепляются в цитоплазме (например, в лизосомах); освобождающиеся прн этом жирные кислоты могут окисляться в митохондриях и, проходя через цикл лимонной кислоты и цепь дыхания, доставлять значительные количества энергии в форме АТР.

7.2. ОТ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ К МНОГОКЛЕТОЧНЫМ

Дальнейшее развитие примитивных одноклеточных привело к трем различным формам организации: к высокодифференци-рованным одноклеточным (каковы, например, инфузории), к боле крупным, многоядерным, но не подразделенным на клетки организмам (ценобластам, 7.2.2) и к многоклеточным. К самым высокоразвитым жизненным формам пришли только многоклеточные; этому способствовало преимущество разделения функций между клетками с различной специализацией. Переход к многоклеточности совершался в ходе эволюции многократно и независимо в разных группах организмов (рис. 7.2).

7.2.1. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Одноклеточными являются почти все прокариоты, протофиты и протозои.

7.2.1.1. Прокариоты. Клетка прокариотического организма (3.1.2) не имеет настоящего ядра, митохондрий, хлоропластов и системы внутренних мембран. Ей не свойственно митотическое деление. Клеточная стенка содержит муреин (3.12.2).

Бактерии бывают шарообразными (кокки), палочковидными (бациллы), в форме запятой (вибрионы) или закрученными винтообразно (спириллы) (рис. 7.3). Большинство из них —ге-теротрофы, питающиеся как сапробионты (обитатели гниющего органического материала), паразиты или симбионты (см. 12.4.2.2). Автотрофных бактерий немного, они обладают способностью к хемосинтезу (см. 4.4.4) или (пурпурные и зеленые бактерии) к примитивному фотосинтезу (см. табл. 4.1) без фотосистемы II (см. 4.4.2.2) и, следовательно, без расщепления воды.

Синезеленые водоросли (Cyanophyceae) в отличие от бактерий обладают «полным» фотосинтезом с двумя фотосистемами, с фотолитическим расщеплением воды и с синими и иногда красными фикобилипротеидами (см. 3.7.2.1.1), но у них никогда не бывает жгутиков.

Прохлорофиты — небольшая переходная группа. По составу своих пигментов они стоят ближе к зеленым водорослям (не имеют фнкобилнпротеидов), а по всем другим признакам — к синезеленым водорослям.

Метановые бактерии — древняя боковая ветвь эволюции (рис. 7.2)—получают энергию с помощью реакций, при которых выделяется метан, например С02+4 Hj—*СН4+2 Н*0 или СНаСООН—«-СгЦ+СОг. От всех других живых организмов онн отличаются, помимо прочего, необычными коферментамн (например, NAD, NADP, флавопротеиды, хнноны и цнтохромы у них заменены другими переносчиками электронов), необычной структурой tPHK (см. рис. 2.10) н гРНК, клеточной стенкой без характерной для прокариот мурамовой

214 Глава 7

Организм 215

ли которой есть среди всех групп водорослей (кроме бурых) и грибов. Клетки протофитов (эукариотические!) не имеют клеточной стенки или же имеют стенку из целлюлозы, типичную для растительных клеток (или из хитина). У них различают следующие жизненные формы: монадную (свободно подвижная, со жгутиком), капсальную (неподвижная, голая, с оболочкой иэ слизи), кокковую (неподвижная, с клеточной стенкой) и ризо-подиальную (с амебоидным движением) (рис. 7.3, 7—9). Они гетеротрофны (грибы) или автотрофны (водоросли); в последнем случае они имеют один или несколько хлоропластов.

7.2.1.3. Протозои (простейшие — одноклеточные животные) гетеротрофны. Корненожки (Rhizopoda, рис. 7.3, 10—//) используют для передвижения и захвата добычи временно образующиеся выступы (псевдоподия). Жгутиковые (Zooflagellata) сходны с монадными протофитами, но не имеют хлорофилла; они передвигаются с помощью 1, 2, 4 или большего числа жгутиков. Споровики (Sporozoa, рис. 7.3, 12) являются паразитами. Для высокодифференцированных инфузорий (рис. 3.1, 15; 3.2,Л; 7.3, 13) характерны покрытая ресничками поверхность клетки, ядерный диморфизм (3.5), оплодотворение путем так называемой конъюгации.

7.2.2. ЦЕНОБЛАСТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Некоторые водоросли н грибы имеют много ядер, но не разделены на клеткн. В их вегетативных телах, чаще всего имеющих трубчатую форму, иногда-довольно крупных и высокоорганизованных (рис. 7.3, 14), каждое ядро образует вместе со своей «сферой влияния» в протоплазме знергиду. Сифоновые Еодоросли и грибы не расчленены, и их тела многоядерны как одно целое (рис. 7.3, 14), а тело сифонокладвых водорослей подразделено поперечным» перегородками на многоядерные участки.

Плазмодии — многоядерные массы протоплазмы, образующиеся в результате слияния голых клеток (настоящие плазмодии у слизистых грибов, ил» миксомицетов) или просто их группировки (псевдоплазмодии у клеточных слизистых грибов и у миксобактерий). Они могут как целое медленно перетекать или переползать с места на место.

кислоты, но с ди- и тетраэфнрами. Им, по-видимому, родственны (судя по таким же особенностям клеточной стенки) крайне галофнльные бактерии соленых озер и термоацидофильные бактерии (из кислых горячих источников) Полагаю^ что всю эту группу можно выделить наряду с про- и эукариотамн как третий ствол эволюции —«археобактерии» (см. рис. 11.7). 7.2.1.2. Протофиты (одноклеточные растения) — это не таксономическая группа (рис. 7.2), а ступень организации, представите7.2.3. ОБЪЕДИНЕНИЯ КЛЕТОК

Объединения клеток представляют собой ступени на пут» к мног«оклеточности.

Ценюбии — комплексы слабо объединенных клеток — возникают *з результате клеточного деления. Клетки остаются связанными студенистым материалом, набухшими клеточными стенками или целлюлозными домиками (рис. 7.3, 15), «о не образую* фу