происходить при появлении в ядре комплекса стерои д-р ецептор.

5.3.1.4.1. Регуляция посттранскрипционных процессов. Пост-транскркппионные процессы, вероятно, играют важную роль, так как только небольшая часть образующейся в ядре РНК попадает в цитоплазму. В настоящее время активно обсуждается роль нитронов (5.1.1) в регуляторных механизмах.

5.3.2. РЕГУЛИРОВАНИЕ ТРАНСЛЯЦИИ

У прокариот тРНК содержит перед стартовым кодоном так называемую последовательность Шайна-Дальгарно из 6—8 нуклеотидов (чаще всего AGGAGGU); эта область участвует в связывании тРНК с ЗОЭ-субчастицей рибосомы путем спаривания оснований с участком 16S-rPHK вблизи З'-конца. Показано, что эффективность трансляции зависит от лидерной последовательности (5.1.1) и, вероятно, определяется вторичной структурой этого участка.

У эукариот регулирование трансляции происходит на этапе инициации. В отличие от прокариот, имеющих только три фактора инициации (IF, 5.1.2.2), у эукариот известно 7—8 таких факторов (elF). Они построены более сложно и обладают существенно большей молекулярной массой. Главные механизмы регуляции основаны на блокировании фактора eIF-2. Трансляция начинается только тогда, когда eIF-2 образует комплекс инициации с так называемым белком ESP. Реакция eIF-2 с ESP может блокироваться ингибитором. Образование ингибитора из его предшественника, проингибитора, зависит от условий среды. Например, в случае синтеза глобина оно прекращается, если отсутствует гем.

200 Глава 5

5.4. МОДИФИКАЦИИ

Модификациями называют ненаследственные изменения фенотипа, вызванные влиянием окружающей среды. Генотип остается неизмененным.

Формирование признака — цепь процессов, идущая от гена через тРНК, полипептид и фермент, — протекает нормально только в том случае, если в распоряжении клетки имеются все необходимые исходные вещества, надлежащий источник энергии и подходящие условия для реакций (такие как рН, концентрации ионов и т. п.). Таким образом, среда должна обеспечить условия, необходимые для формирования признака.

Картофель, помещенный в подвал, не образует зеленых пластид, хотя гены для этого имеются. На свету побеги, образованные таким же картофелем, зеленеют. Синтез хлорофилла зависит, таким образом, не только от соответствующих генов, но и от внешнего фактора — света.

Особенно серьезно сказываются те факторы внешней среды, от которых зависит питание. Плохо удобренные поля не приносят большого урожая; животные, не получавшие достаточно пнщи, не обладают достаточной продуктивностью или работоспособностью.

Гены определяют норму реакции, а от внешней среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае (рис. 5.11; см. также 12.3).

^ Реализация генетической информации 201

когда агротехника (обработка и удобрение почвы, обеспечение водов) создает надлежащие предпосылки для этого.

Точно так же и у людей индивидуальность полностью проявляется лишь в результате взаимодействия генетических задатков и внешней среды, причем к действующим факторам среды наряду с питанием и физическими условиями относятся и играют столь же решающую роль воспитание и общественные отношения.

5.5. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ АЛЛЕЛЕЙ

Ген — это последовательность нуклеотидов с определенной биологической активностью. Каждый ген может быть представлен различными формами, которые носят название аллелей {10.1.3).

У гаплоидных организмов каждый ген представлен только одним аллелем, и на основе заключенной в нем информации формируется соответствующий признак. Например, в клетке гаплоидных дрожжей синтезируется аминокислота метионин, если ген met (рис. 5.8) способен нормально функционировать {met+), но она не будет синтезироваться, если этот ген мутировал (met-).

В диплоидной клетке каждый ген представлен дважды. Если это в обоих случаях один и тот же аллель, клетку называют гомозиготной, а если это разные аллели — гетерозиготной.

У гетерозиготных организмов аллели одного гена могут взаимодействовать различным образом: чаще всего аллель дикого типа (нормальный) бывает доминантным, а мутантный аллель — рецессивным (т. е. подавленным). Гетерозиготная клетка диплоидных дрожжей с аллелем дикого типа met* и мутантным аллелем met- (met+lmet-) синтезирует метионии в таких же количествах, как гомозиготная клетка met^lmet*. Между доминантностью и рецессивностью существуют все переходы. В частности, нередко проявление признака у гетерози-готы бывает промежуточным по отношению к крайним формам, реализующимся у обеих гомозигот. Например, у гетерозиготы может обнаруживаться только 50% ферментативной активности, свойственной гомозиготе. У растения ночной красавицы (Mirabilis jalapa) в гетерозиготном состоянии образуются розовые цветки, тогда как один аллель в гомозиготном состоянии обусловливает красную окраску цветков, а другой — белую.

5.6. ПОЛИГЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И ПЛЕИО'ТРОПИЯ

Когда в определении одного признаке участвуют несколько генов, это явление называют полигенней- Пример из области обмена аминокислот (рис. 5.8): каждая аминокислота образует202 Глава 5

Глава 6

ся в результате нескольких реакций при участии нескольких генов. Ни один из генов, контролирующих различные этапы синтеза, сам по себе не может обеспечить проявление данного признака — для осуществления синтеза необходимо взаимодействие всех этих генов (комплементарная полигения).

Количественные признаки, такие как размеры тела, содержание определенных веществ или урожайность, часто зависят от многих генов таким образом, что каждый отдельный геи оказывает лишь слабое действие и для полного выражения признака необходимо большое число генов со сходным действием (аддитивная полигения).

Зависимость развития нескольких признаков от одного гена называется плейотропией. Если ген thr С (см. рис. 5.8) мутирует и в результате фермент, катализирующий синтез гомосе-рина, оказывается дефектным, то прекращается также синтез аминокислот метионина, треонина и изолейцина. Это приводит к летальному нарушению обмена белков, если недостающие аминокислоты не поступают извне.

В процессах биосинтеза валина и нзолейцнна некоторые этапы в обоих случаях катализирует один и тот же фермент (см. рис. 5.8). Плейотропное действие гена проявляется н тогда, когда какой-либо продукт действует в различных частях организма н может обусловливать разные признаки. Например, у растений фиолетово-красная окраска цветков, плодов, листьев н проростков зависит от присутствия одного и того же пигмента — антоциана, а потому и от одного гена.

Литература

Gelssler Е. (Hrsg.). Desoxyribonucleinsaure, Schlussel des Lebens, 2. Aufl., Akademie-Verlag, Berlin, 1972. Gunther E. Grundrifi der Genetik, 3. Aufl., Fischer, Jena, 1978. Hartman P. E., Suskind S. R. Die Wirkungsweise der Gene, Fischer, Stuttgart,

1972; Lizenzausgabe bei Fischer, Jena, 1972. (Имеется перевод 1-го изд.:

Хартман Ф.. Саскайнд 3. Действие гена. — М.: Мир, 1966.) Markert С. L., Vrsprung Н. Entwicklungsbiologische Genetik, Fischer, Suttgart,

1974, Lizenzausgabe bei Fischer, Jena, 1974. (Имеется перевод 1-го изд.:

Маркерт К., Уршпрунг Г. Генетика развития. — М.: Мир, 1973.) Nover L., Luckner М., Parthier В. (Hrsg.). Zelldifferenzierung. Molekulare

Grundlagen und Probleme, Fischer, Jena, 1978. Truger L. Einfflhrung in die Molekularbiologie, 2. Aufl., Fischer, Stuttgart, 1975,

Lizenzausgabe bei Fischer, Jena, 1975.

РЕПЛИКАЦИЯ И СЕГРЕГАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА

Предпосылкой для сохранения имеющейся наследственной информации в ряду последовательных поколений клеток и организмов является идентичное удвоение, или репликация, генетического материала. Репликация ДНК происходит перед каждым нормальным делением ДНК-содержащих структур (ядер, пластид и митохондрий) у эукариот, перед каждым делением бактериальных клеток и при размножении ДНК-вирусов.

Затем удвоенная ДНК в процессе сегрегации распределяется поровну между двумя дочерними клеточными ядрами или бактериальными клетками. Правильное распределение удвоенной наследственной информации для сохранения вида так же важно, как и идентичная репликация. У эукариот сегрегация происходит в результате двух форм деления клеточного ядра — митоза и мейоза, а у бактерий — при делении клетки.

«Л. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК

В качестве элементарных блоков для построения новой ДНК в клетке синтезируются трифосфаты четырех дезоксирибонук-леозидов—dG, dC, dT и dA (см. табл. 2.2). В качестве матрицы («шаблона») для синтеза ДНК служит имеющаяся видо-?специфичная двухцепочечная молекула ДНК. К обеим цепям пристраиваются комплементарные нуклеозидтрифосфаты {dNTP) по принципу спаривания оснований (2.3.3.1); с помощью полимераз они связываются в новую нуклеотидную цепь, причем от каждого из них отщепляется пирофосфат (рис. 6.1). Таким образом, на каждой цепи старой молекулы образуется новая, комплементарная цепь; репликация происходит, как говорят, полуконсервативным способом.

При репликации из одной молекулы двухцепочечной ДНК образуются две молекулы, идентичные друг другу и исходной молекуле. Это служит предпосылкой сохранения видоспецифи-ческой наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов, предпосылкой значительного постоянства видов.

Репликация бактериальных геномов и других кольцевых молекул ДНК начинается в определенной, генетически фиксированной «точке старта». В хромосомах эукариот имеется по нескольку таких начальных точек.

204 Глава 6

Репликация и сегрегация генетического материала 205

А=Т

4c = g' р. р

\

:g=c;

рГ V

р- PPPdT5' чА_т/ PPPdC

р PPPdA

Л

Инициация

^/ Стартовый пункт 3'~

©

©

®

_у s ^:

"Ч /

1Синтез РНК-затравки

Замена РНК-Полимероза I I затравки цепью ДНК

Лигаза Связывание

I ФРАГМЕНТОВ Оказаки

©

©

Полимером Ш\

3'

Синтез ДНЯ

©

5' 5'

Синтез следующих fg\ фрагментов Оказаки

©

©

® ©

Рис. 6.1. Репликация ДНК. А Исходная молекула ДНК,. Б. Репликация в результате спаривания комплементарных оснований и образования полннук-леотидной цепи при участии полнмеразы. В. Связывание фрагменто