исульфидными мостиками,— гликопротеидов а- и 6-тубулина (мол. масса каждого 55 ООО).

Димеры нековалентно соединены в нити — протофиламенты. Каждая микротрубочка (диаметр 24 нм, длина несколько микрометров) построена из 13 протофиламентов (рис. 3.23) и из небольшого числа молекул низкомолекулярных т-белков и высокомолекулярных ассоциированных белков.

Для образования свободных микротрубочек в клетке имеется небольшое число (чаще всего 1—2) цитоплазматических центров-организаторов микротрубочек. Это плотные, аморфные, иногда зернистые, волокнистые или иные (со спиральными или трубчатыми элементами) участки цитоплазмы. Они осуществляют синтез микротрубочек до этапа коротких комплексов, сходных с протофиламентами (инициация). Удлинение (полимеризация) происходит спонтанно за счет обильного клеточного запаса димерного тубулина. Равновесие димеры тубули-на<±микротрубочки обратимо; при делении ядра (в профазе) большинство микротрубочек растворяется.

В клетке микротрубочки могут образовывать сеть. Часто они лежат параллельно плазматической мембране в эктоплазме (в растительных клетках, в эритроцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму. При внутриклеточных движениях, вызываемых микрофиламентами, микротрубочки могут определять направление движения (например, при транспорте пузырьков Гольджи). В нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы.

Колхицин (протоалкалонд из безвременника осеннего), вннбластнн, подо-филлотоксин и другие вторичные вещества растений специфически связываются димерамн тубулина, препятствуют нх полнмернзацнн н действуют поэтому как митотические яды (нарушают образование веретена) (3.10.4; 10.1.1.1).

В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообщения о наличии микротрубочек у бактерий следует считать сомнительными.

3.10.2. ЦЕНТРИОЛИ И БАЗАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА

В большинстве животных клеток и в некоторых клетках растений (в клетках, образующих сперматозоиды, а также у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диаметр около 150 нм, длина 300—500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов (рис. 3.24). Незрелые цент-риоли (процентриоли) состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее—из 9 двойных трубочек (дублетов).

Базальные тельца (кинетосомы) у основания жгутиков выглядят как центриоли. Их функция — образование жгутиков (3.10.3).

Центриоли — это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек (3.10.1), которые в свою очередь образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы продуцируют центриоли и базальные тельца, а во время деления ядра—.нити веретена (3.10.4). Базаль128 Глава 3

Рис. 3.24. Центриоли. А. Одиночная центриоль (Franke). Б. Пара центриолей перед делением идра. В. Веретенный аппарат без центриолей н с центриолями (нити: Я —полярные, Ц — центральные, А* — хромосомные волокна); Хр— хромосомы; Ц — центриоль.

ные тельца могут также формироваться цитоплазматическими центрами-организаторами (3.10.1).

Вновь образованная центриоль часто располагается перпендикулярно к старой (рис. 3.24,5). К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.

3.10.3. ЖГУТИКИ И РЕСНИЧКИ

Жгутики и реснички представляют собой подвижные цито-плазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.) или репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.; рис. 3.25,В).

3.10.3.1. Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше (рис. 3.25,Л). Более короткие (обычно 10—20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называются ресничками (рис. 3.25,5 и В).

По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов+2 центральные одиночные (рис. 3.25, Г). Дублет состоит из 23 протофиламентов — по 10 на каждую микротрубочку-)-три общих в области их соприкосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки, похожие на руки (толщина 2—5 нм, длина 10—40 нм), подходят к соседним дублетам.

Динеин, подобно миозину, обладает АТРазной активностью. Освобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах; 9.2.5.3). Это приводит к изгибанию жгутиков (см. рис. 9.12), так как микротрубочки прочно закреплены у основания.

Образование жгутика (или реснички) начинается от базаль-ного тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета удлиняются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (нередко у ресничек) продолжаются в глубь клетки (рис. 3.25,5). Обе центральные трубочки заканчиваются или в маленьком аксиальном зерне (аксосоме), или в базальной пластинке (рис. 3.25, Д).

130 Глава 3

Клетка как структурная единица 131

3.10.3.2. Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10—20 нм, длина около 12 мкм) и ?не имеют трубчатых структур. Они состоят из длинной жгутиковой нити, жгутикового крючка и 2—4 базальных дисков (рис. 3.25, Е). Нить построена из белка флагеллина (мол. масса 40 000). Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3—11 субнитей, которые скручиваются в нить (рис. 3.25, Ж).

Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. Он, по-видимому, вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками — единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов.

3.10.4. ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ

При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено. Оно состоит из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа (иногда более 100) микротрубочек.

На каждом полюсе находится центриоль либо с перицент-риолярным центром-организатором микротрубочек (у животных), либо с аморфным («полярная шапочка» у большинства растений), либо с пластинчатым или слоистым («веретенные полярные тельца» у многих грибов и некоторых водорослей). Дополнительный центр-организатор — кинетохор — лежит у центромеры каждой хроматиды (3.5.2.2).

Различают следующие виды нитей веретена (рис. 3.24, В):

1) хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити — образуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов;

2) центральные нити — образуются из полярных центров-организаторов и связывают между собой оба полюса;

3) полярные нити — образуются только при наличии цент-риолей в перицентриолярных центрах-организаторах и оканчиваются в цитоплазме.

Митотическне яды, например колхицин (3.10.1), тормозят образование веретена, так как они блокируют сборку микротрубочек.

Веретено обеспечивает расхождение хроматид или хромосом к полюсам. Хромосомные нити укорачиваются и тянут центромеры в сторону полюсов; кроме того, у животных центральные нити обычно удлиняются и отодвигают полюса друг от друга. Толщина нитей веретена при этом не изменяется.

Обсуждаются следующие механизмы описанных движений:

1. Активное скольжение нитей веретена при взаимодействии с динеииом (сходное с механизмом движения жгутиков). Есть указания на то, что в аппарате веретена имеется динеиноподобный белок.

2. Активную роль играют микрофиламенты, которые прикрепляются к нитям веретена и подтягивают с их помощью хроматиды или хромосомы. В аппарате веретена найдены актиновые нити и миозин. Цитохалазин, дестабилизирующий актиновые нити (3.9), способен блокировать действие веретена (8.2.5).

3.11. ПАРАПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ (ЭРГАСТИЧЕСКИЕ) ВКЛЮЧЕНИЯ

Это общее название для разнородных протоплазматических включений с пограничной мембраной или без нее, состоящих из запасных веществ, экскретов или конечных продуктов метаболизма. Некоторые из них широко распространены, другие (например, пигментные гранулы или гранулы зернистых лейкоцитов) — только в клетках определенного типа.

3.11.1. ПАРАПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Липидные гранулы или капельки (диаметр 50—1000 нм, рис. 3.26, А) содержат различные смеси липидов. Они образуются из элементов ЭР (или системы Гольджи), имеют вначале водное содержимое (иногда с ферментами, сходное с содержимым лизосом), которое постепенно вытесняется отложениями липидов. В конце концов гранулы окружаются «половинной» мембраной (т.. е. одиночным слоем липидов). При усиленном отложении нейтральных жиров (триглицеридов) они могут увеличиваться до размеров жировых гранул, которые в жировых клетках животных могут сливаться в одну большую центральную каплю

132 Глава 3

Клетка как структурная единица 133

(рис. 3.26,В и Г). Название «сферосомы», используемое для липидных гранул, неоднозначно.

Гранулы гликогена (без мембраны) служат местом накопления углеводов у животных. Вместе с розеткообразными а-ча-стицами (диаметр до 100 нм) могут откладываться мелкие округлые 8-частицы (диаметр 15—30 нм).

Зерна крахмала (диаметр 2—100 мкм) служат для накопления углеводов у растений. Они образуются в лейкопластах путем отложения слоев вокруг одного или нескольких первоначальных пунктов, состоят из амилозы (около 20%) и амилопектина (около 80%) (2.4.3), имеют видоспецифическиё размеры и форму (рис. 3.26) и окружены растущей вместе с зерном мембраной лейкопласта.

Секреторные гранулы содержат образующийся в клетке готовый к выделению секрет. Пример: гранулы зимогена (3.8.2).

Кристаллы — это весьма обычные у растений ие функционирующие отложения, чаще всего состоящие из оксал