елковые вакуоли (3.8.4.3) также играют роль лизосом.

3.8.3.3. Микротельца—это короткоживущие гладкостенные пузырьки величиной 0,1—1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент — белок) и иногда с кристаллоидами белка или аморфными включениями. Их основной фермент — каталаза (2Н2Сут»-2Н2 + + 02) —встречается, по-видимому, только в микротельцах.

Микротельца образуются из расширенных, заполненных ферментом, цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь. Наиболее известны пероксисо-мы и глиоксисомы.

3.8.3.3.1. Пероксисомы содержат оксидази, образующие HJOJ (RHj+O?—?R-f-г-НгОг); окисляемым веществом (RH2) может быть, например, мочевая кислота (в пероксисомах печени) или гликолевая кислота (в пероксисомах листьев). Образующаяся Нг02 расщепляется по каталазному (2 Н202—>-2 НзО+Ог)

или пероксидазному (HjOs+AH2—>-2 HjO+A) типу; в последнем случае окисляемым веществом (АН2) может быть, например, этанол или метанол (в печени).

Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например в фотодыхании (в листьях — 4.4.3.3) и прн расщеплении мочевой кислоты и других пуринов в печеии н почках.

3.8.3.3.2. Глиоксисомы —специализированные пероксисомы с малатсинтазой в

качестве главного фермента. Онн расщепляют (как и митохондрии) жирные кислоты до ацетил-СоА (4.5), превращая последний (специфическим для глиоксисом способом) в так называемом цикле глиоксиловой кислоты в сукцинат,

который вне глиоксисом может использоваться для синтеза углеводов. Таким образом, они участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или

этанола (глюконеогенез). Глиоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.

3.8.4. ВАКУОЛИ

Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

3.8.4.1. Сократительные (пульсирующие) вакуоли (рис. 3.1,14). Они служат для осмотической регуляции, прежде всего у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду и воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластичных волокон, имеющихся в их мембране,

У сложных форм (рис. 3.22, А) происходят волнообразные сокращения вентрального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

3.8.4.2. Центральная вакуоль растительных клеток. В эмбриональных клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы (рис. 3.22); такая вакуоль лишь редко отсутствует, например во многих железистых клетках. Окружающая ее мембрана — тоно-пласт — имеет толщину мембраны ЭР (6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмалеммы. Содержимое вакуоли — клеточный сок. Центральная вакуоль используется для различных целей;

1) как накопительное пространство — для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена, например глюкозы, фруктозы, яблочной и лимонной кислот и аминокислот;

2) как место для экскретов — для обособления конечных продуктов обмена, например некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы) или токсичных полифенолов, алкалоидов и других вторичных веществ;

3) как осмотическое пространство: вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмотически обусловленного тургорного давления (4.2.1.4), которое растягивает упругую клеточную стенку и таким образом придает жесткость неодеревеневшим частям растения;

124 Глава 3

Клетка как структурная единица 125

4) как лизосомное пространство для аутофагии (3.8.3.2), в

которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

3.8.4.3. Накопительные вакуоли. В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько вакуолей, например жировые вакуоли с жировой эмульсией нлн белковые (алейроновые) вакуоли с коллоидными нлн кристаллоидными белками и часто глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гексафосфорной кислоты и миоинозитола, форма накопления фосфата). Запасные белки образуются в гранулярном ЭР н через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. Прн необходимости расщепления накопленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.

3.9. МИКРОФИЛАМЕНТЫ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Они обусловливают вязко-эластичную, тиксотроп-ную консистенцию цитоплазмы (3.2) и внутриклеточные движения, включая высокоспециализированное движение (сокращение) фибрилл в мышечных волокнах.

Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из актина (актиновых нитей) с миозином.

Глобулярный белок актин (мол. масса 42 ООО) составляет 5—15% всего клеточного белка и является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин (G-актин) поли-меризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметр около 6 нм, длина несколько микрометров) (рис. 3.23). Актин образует трехмерную сеть из большого числа нитей или же пучки нз менее чем 20 нитей. В клетке существует обратимое равновесие 0-актин**:р-актин:*±пучки F-актина.

Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве (0,3—1,5% клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина (мол. масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль; один конец последней несет две головки (pnci 3.23). Конец с головками катализирует расщепление АТР (миозиновая АТРаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТРазу. При расщеплении АТР освобождается энергия, необходимая для внутриклеточных движений'.

В мышечных клетках молекулы миозина объединены в толстые (до 20 нм) миозиновые филаменты (ннти). В клеткаг немышечного типа такие филаменты не обнаружены (исключение составляют лишь некоторые амебы); однако после выделения нз немышечных клеток миозин может полимернзоваться в филаменты.

В мышечных клетках актиновые и миозиновые нити образуют сократимый актомиозиновый комплекс (9.2.5.1). Выделенный из клеток немышечного типа комплекс F-актина с миозином, не соединенным в филаменты, расщепляет АТР и при этом сокращается. Это сокращение способен тормозить третий белок с большой молекулярной массой (270 000) — белок, соединяющий нити актина в сеть.

О взаимодействии компонентов в клетках немышечного типа существует следующее представление. Тормозящий белок образует вместе с актиновыми филаментами относительно жёсткую сеть (цитоскелет). При локальном изменении среды (например, при повышении рН или концентрации Са^) тормозящий белок отделяется от актина, и теперь миозин может присоединяться к концам актиновых нитей; филаменты смещаются относительно друг друга, объединяются в пучки, и это приводит к сокращению.

Несомненно, передвижения молекул более сложны. Этот процесс подробно изучен только в мышечных волокнах (9.2.5.3). В других клетках белкн тропо-нин и тропомиозин (см. рис. 9.16), по-видимому, не участвуют в сокращении; вместо них (это установлено только для фагоцитов) существует белок-кофактор с мол. массой 70000—90 000, который повышает АТРазную активность актомиозннового комплекса. Значение так называемых 10-нм-филаментов (химическая структура нх неизвестна) не ясно.

Цитохалазин В, продукт жизнедеятельности гриба Helminthosporium de-matioideum, связывается с актином и дестабилизирует филаменты. Если в эксперименте цитохалазин тормозит какое-либо движение, это считают доказательством того, что в данном процессе участвует актнн.

Течение протоплазмы наблюдается почти во всех эукариотических клетках (скорость 1—6 см/ч). Органеллы перемещаются вместе с протоплазмой, не течет только эктоплазма. Этот про126 Глава 3

Клетка как структурная единица 127

цесс лежит в основе амебоидного движения (9.2.3). В. растительных клетках может создаваться бесконечный ток протоплазмы вокруг центральной вакуоли. У амеб происходят локальные сокращения сети из актиновых (и миозиновых, если они имеются) филаментов, благодаря чему эндоплазма оттесняется в другой участок клетки. В гигантских клетках харовых водорослей с бесконечным вращательным течением протоплазмы пучки актиновых филаментов лежат на границе экто- и эндоплазмы— именно там, где, как полагают, должны действовать движущие силы.

Микрофиламенты ответственны также за перемещение хлоропластов (которые могут изменять свое положение в зависимости от освещения), клеточных ядер, пузырьков; они участвуют в фагоцитозе (но, вероятно, не в пино- и экзоцитозе), в образовании перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков микрофиламентов, опоясывающих клетку), а также, возможно, в движении хроматид и хромосом при делении ядра.

Что касается прокариот, то у синезеленых водорослей, способных к скользящему движению, и у бактерий существуют микрофиламенты (диаметр 4—6 нм) неизвестной химической природы, актиновые же нити имеются среди бактерий только у микоплазм, которые тоже обладают скользящим движением.

3.10. ТРУБЧАТЫЕ (ТУБУЛЯРНЫЕ) СТРУКТУРЫ

Длинные, тонкие трубчатые образования — это, с одной стороны, свободные мнкротрубочки в цитоплазме и, с другой стороны, структурные элементы центриолей, базальных телец, нитей веретена и жгутиков.

3.10.1. МИКРОТРУБОЧКИ (МИКРОТУБУЛЫ)

Микротрубочки состоят из тубулина, занимающего по количеству второе (после актина), место среди белков эукариотических клеток. Молекула его представляет собой димер длиной 8 нм из субъединиц, ковалентно связанных д