5.3).

В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и клеточном ядре встречаются кольчатые Мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, —- короткие, плоские, изолированные фрагменты двойной мембраны с порами.

Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты (см. выше). Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуро-аывающихся от других частей ЭР.

3.8.2. СИСТЕМА ГОЛЬДЖИ

Система Гольджи используется в клетке для образования, роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов в самом широком смысле (прежде всего углеводов и белков).

Диктиосомы — это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев 0,2— 0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольде жи (диаметр около 20 нм) (рис. 3.20,Л). Как правило, их бывает от нескольких сотен до тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы (рис. 3.20, Б).

Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных представляет собой результат слияния всех диктиосом, часто лежащий вблизи ядра, окрашивающийся и видимый в микроскоп. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного делени* еще встречаются диктиосомы, но при диффе118 Глава 3

Клетка как структурная единица 119

ренцировке клеток они сливаются благодаря росту цитерн и их агрегации. Кроме пузырьков в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи (рис. 3.20,Г).

Система Гольджи — производное эндоплазматического рети-кулума. На одной стороне стопки цистерн (рис. 3.20, В) слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи. По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырьками («везикулярный поток») или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит перестройка мембран: тонкая (6 нм) мембрана ЭР превращается в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с плазмалеммой. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частью из гранулярного ЭР, частью от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки (рис. 3.20,В) используются для формирования пузырьков или вакуолей Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз, см. рис. 3.21), а их мембрана включается в плазматическую мембрану. Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений.

Диктиосомы образуются заново из частей ЭР (см. выше), а может быть, и умножаются путем деления надвое; последнее весьма спорно.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества плазмы и синтезируют из них о л иго- и полисахариды.

У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза (3.12.1.1) для клеточной стенки, реже целлюлоза, а также полисахарндная слизь (слизь корневого чехлика, ловчая слизь насекомоядных растений). Прн клеточном делении пузырьки Гольджн скапливаются на новой границе между клетками и сливаются (рнс. 3.20, Д), и содержимое их образует первичную клеточную стенку (3.12.1.3), а мембраны — плазмалемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пузырьки Гольджи путем экзоцитоза добавляют к ней свое содержимое.

У животных система Гольджи синтезирует гикопротеиды н гликолипнды гликокаликса (3.4.2). Глнкозилированне начинается в эндоплазматическом ре-тикулуме; полнсахарндные остатки, синтезируемые далее в цистернах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цистерн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны (см. рис. 3.21).

«Экспортируемые» белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг,

4.6.1.1), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулан в лангергансовых островках поджелудочной железы.

В секреторных клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эргастоплазме. Они появляются там между цистернами как мелкие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5—1,5 мкм!) секреторные пузырьки (знмогеиовые гранулы, рис. 3.20, Г). Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной.

Сходным образом вырабатываются н выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.

Аппарат Гольджн участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печенн, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.

3.8.3. ПУЗЫРЬКИ

Это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окаймленные пузырьки, coated vesicles).

Различного рода пузырьки (частицы), окруженные одиночной мембраной, с неизвестной функцией и неизвестного происхождения называют цитосомами.

3.8.3.1. Эндоцитозные пузырьки; эндо- и экзоцитоз. Эндоцитоз — это образование пузырьков путем впячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз, рис. 3.21) или растворенных веществ (пиноцитоз, см. рис. 3.2). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами.

Путем эндоцитоза осуществляются, во-первых, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших — см. рис. 3.1 и 3.22), во-вторых, защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины) и, в-третьих, транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи). Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.

Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются», 3.8.3.2), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).

Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу (рис. 3.21): различные пузырьки [например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндоцитозные пузырьки, лизоКлетка как структурная единица 121

сомы (3.8.3.2)] сливаются с плазматической мембраной освобождая свое содержимое наружу (рис. 3.21,Г). При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану (рис. 3.21,Г), либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

У растений экзоцитоз широко распространен, в отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому не встречается.

3.8.3.2. Лизосомы осуществляют, внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный, наиболее характерный фермент — кислая фосфатаза, но, кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

Гетерофагия — это расщепление чужеродного, поглощенного путем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосо-мах), а аутофагия — расщепление в аутолизосомах (цитолизо-сомах) собственных материалов, например запасных веществ, а также макромолекул или органелл, утративших функциональную активность. Автолиз — самопереваривание клеток после разрушения мембран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

Первичные лизосомы еще не активны, они не содержат переваримого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже окаймленные, пузырьки. Они отшнуровываются от цистерн Гольджи или от ГЭРЛ, если он имеется в клетке. Встречающийся во многих клетках позвоночных ГЭРЛ (ассоциированный с аппаратом Гольджи ЭР, образующий лизосомы) представляет собой область ЭР, тесно связанную с аппаратом Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи.

Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью. Они образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата:

1) первичные лизосомы могут активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплазмы (аутофагия);

2) первичные лизосомы могут сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия); возможно повторение этого процесса — слияние вторичных лизосом с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляющими субстрат, н с новыми первичными лизосомами, добавляющими свои ферменты (рнс. 3.21, Д);

3) множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую первичную яизосому, которая целиком захватывает (рис. 3.21, Е) клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего пнносомы (аутофагия или гетерофаГИЯ). Вторичные лизосомы с большим числом видимых поглощенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

Остаточные тельца (рис. 3.21, Д)—это вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания. В них почти или совсем нет ферментов; они содержат лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, например жирные кислоты. Остаточные тельца либо накапливаются, либо растворяются и смешиваются с цитоплазмой, либо выводятся путем экзоцитоза.

В растительных клетках широко распространены «нормальные» лизосомы (аутофагия). Кроме того, функции лизосом выполняет центральная вакуоль (3.8.4.2), содержащая кислую фос-фатазу и другие лизосомные ферменты и поглощающая клеточ122 Глава 3

ные органеллы (см. выше). Во время прорастания б