оферилхинон (витамин Е).

3.7.2.2. Генетическая система пластид. В строме находятся ДНК, mPHK, tPHK, rPHKi, rPHK2, 5S-PHK и 708-рибосомы.

Как и в митохондриях (3.7.1.2), молекула ДНК замкнута в кольцо, несет гены с нитронами (3.5.2.5) и свободна от гистонов и негистоновых хромосомных белков. Имеется от 3 до 30 идентичных копий ДНК на каждый хлоропласт. Молекулы длиннее, чем в митохондриях (40—45, иногда до 160 мкм) и содержат больше информации: ДНК кодирует гРНК и tPHK, ДНК- и РНК-полимеразы, некоторые белки рибосом, а также комплексы CF0 и CFi, пластидные цитохромы и большинство ферментов темнового процесса фотосинтеза. Однако бдльшая часть белков пластиды кодируется в хромосомах.

3.7.2.3. Лейкопласты — это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной или веретенообразной формы в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Они содержат

ДНК, зерна крахмала, пластоглобулы, единичные тилакоиды и

пластндный центр (см. ниже). Образование тилакоидов и хлорофилла чаще всего либо генетически подавлено (корни, эпидермис), либо тормозится отсутствием света (например, у картофеля: на свету лейкопласты зеленеют и превращаются в хлоропластыУ.

Пластидные центры (проламеллярные тельца) состоят из скопления пузырьков или из сети разветвленных трубочек (рис. 3.16,Ди?).

Лейкопласты в узком смысле неактивны и обычно имеют небольшие размеры (например, в ситовидных трубках, в эпидермисе). Чаще встречаются амилопласты, образующие крахмал из глюкозы и накапливающие его — главным образом в запасающих органах (клубнях, корневищах, эндосперме и т. п.)ч

3.7.2.4. Хромопласты являются причиной желтой, оранжевой и

красной окраски многих цветков, плодов и некоторых корней.

Они- бывают округлыми, многогранными, чечевицеобразными,

веретеновидными или кристаллоподобными (рис. 3.16,Г),содержат пластоглобулы (часто в большом количестве), крахмальные

112 Глава 3

Клетка как структурная единица 113

зерна и белковые кристаллоиды, не имеют пластидного центра. Тилакоидов в них мало или совсем нет.

Пигменты — свыше 50 видов каротяноидов (например, вио-лаксантин у анютиных глазок, ликопин в помидорах, В-каротин в моркови)—локализуются в пластоглобулах (рис. 3.16, Д), в трубчатых или нитевидных белковых структурах (рис. 3.16, Е) или образуют кристаллы.

Хромопласты первично нефункциональны. Их вторичная роль состоит в том, что они создают зрительную приманку для животных и тем самым способствуют опылению цветков и распространению плодов и семян.

3.7.2.5. Развитие пластид. Незрелые пластиды — пропластиды — имеют неправильную форму, окружены двумя мембранами и способны к амебоидному движению. Наиболее молодые пропластиды {до 50 нм) не имеют внутренних структур. В процессе развития они увеличиваются в размерах (до 1 мкм), синтезируют крахмальные зерна и кристаллы фитоферритина, и у них образуются трубчатые или листовидные впячивания внутренней мембраны.

Для превращения пропластид в хлоропласты (рис. 3.17) необходим свет. При синтезе белка, хлорофилла и липидов из

впячиваний мембраны (или только из одного такого впячивания?) в результате образования все новых складок и выростов, их перемещения и упаковки возникают тилакоиды стромы и гран.

В темноте (рис. 3.17) процессы синтеза и формирование мембран прерываются. Образуете» небольшое количество прото-хлорофиллида (предшественника хлорофилла), из впячиваний мембран создается большей частью сетевидный пластидный центр, из пропластиды — лейкопластоподобный, лишенный крахмала, каротинсодержащий этиопласт (рис. 3.16, Б). При освещении из протохлорофиллида образуется хлорофилл, из пластидного центра — тилакоиды, и этиопласт превращается в хлоропласт.

Возникновение лейкопластов сходно с образованием этнопластов. Из хлоропластов часто формируются хромопласты (созревание плодов — помидоров, лимонов и т. п.; изменение цвета листьев осенью). Тилакоиды н хлорофилл разрушаются, освобождающиеся и' вновь синтезируемые каротинонды откладываются в уже существующих или новых глобулах или в различных белковых структурах (3.7.2.4).

На рнс. 3.16, В представлены важнейшие превращения пластид. В принципе возможны все эти преобразования, но, как .правило, конечной стадией бывают хромопласты.

Размножение пластид связано с репликацией ДНК и последующим делением пропластиды или хлоропласта надвое. Деление хлоропластов у многих водорослей является правилом, у мхов встречается достаточно часто (рис. 3.12, Д), у высших растений наблюдается тем реже, чем старше хлоропласт. Пропластиды не только быстро делятся, но я могут возникать путем отпочковывания от хлоропластов или перестройки целых хло-ро- или лейкопластов.

При половом размножеани пропластиды у одних растений передаются обеими гаметами, у других — только яйцеклеткой. В последнем случае речь идет о чисто материнском наследовании информации пластид.

3.7.3. ФИЛОГЕНЕЗ МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИД

Митохондрии и пластиды занимают в эукариотической клетке совершенно особое положение. Они имеют собственную генетическую систему, размножаются относительно независимо от деления всей клетки и ядра и отграничены от остальной протоплазмы двойной мембраной.

Согласно гипотезе эндосимбиоза, они являются потомками прокариот, сходных с бактериями или синезелеными водорослями, которые (вероятно, в результате фагоцитоза — 3.8.3.1) проникли в гетеротрофные анаэробные клетки и стали в них жить как симбионты (рис. 3.18).

114 Глава 3

Клетка как структурная единица 115

Моделью может служить явление эндоцитоза у некоторых грибов, жгутиковых н амеб: клетки синезеленых водорослей фагоцитируются, окружаются двумя мембранами (собственной внутренней и наружной, происходящей из плазмалеммы клетки-хозяина) и сохраняют способность к фотосинтезу. Водоросль Cyanophora paradoxa содержит в качестве симбионтов синезеленые водоросли, которые уже утратнлн клеточную стенку и делятся синхронно с клеткой-хозяином. Не имеющие митохондрий амебы Pelomyxa palustris содержат эндосимбиотических бактерий, осуществляющих дыхание.

В пользу этой гипотезы говорят, в частности, следующие общие особенности митохондрий, хлоропластов, бактерий и синезеленых водорослей:

1. Мембрана (внутренняя) содержит кардиолипни (3.7.1.1.2).

2. ДНК не связана с гистонами и имеет кольцеобразную форму.

3. Имеются 705-рибосомы (а не 80S), которые не содержат 5.8S-PHK.

4. Синтез белка начинается с N-формилметионина (5.1.2.2). Убедительны также данные о первичной структуре РНК, согласно которым

РНК хлоропластов и синезеленых водорослей образуют одну группу по родству последовательностей, а РНК митохондрий и бактерий —другую. Обе группы филогенетически далеки от РНК, кодируемой в клеточном ядре. Аргументами против гипотезы эндосимбиоза могли бы служить следующие факты:

1. Большинство белков митохондрий н пластид кодируется в клеточном ядре. Однако и у современных симбионтов некоторые гены могут быть элиминированы в результате мутаций и функционально заменены генами клетки-хозяина.

2. Гены митохондрий и пластид содержат нитроны, так же как и геиы клеточного ядра (3.5.2.5). Однако интроны могут быть филогенетически более поздним приобретением; кроме того, обнаружено определенное сходство между интронами пластид и бактериальными вставными последовательностями, нлн транспозонамн (10.2.3).

Согласно другим представлениям, митохондрии и пластиды происходят из впячиваний плазматической мембраны, которыми были окружены либо части еще примитивного генома, либо плазмиды.

3.8. СИСТЕМА ЭНДОМЕМБРАН

В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран, отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн) или пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или крупных вакуолей). Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

3.8.1. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИИ РЪТИКУЛУМ (ЭР)

Трубчатые или уплощенные цистерны ЭР (рис. 3.19) пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную оболочку (3.5.4). Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством (см. рис. 3.7 и 3.10). У растений трубчатые цистерны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах, рис. 3.2) (3.12.1.6).

Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогенизации (3.1.0) они разрушаются до микросом — фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.

Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм. Составляющие их липиды — главным образом глицерофосфатиды (90— 95%), в частности лецитин (55%).

Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубча116 Глава 3

тых элементов, не связан с ними (рис. 3.2). Плотные слои цистерн гранулярного ЭР— так называемая эргастоплазма (рис. 3.19)—окрашиваются основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, и поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих белки (в слюнных железах, поджелудочной железе).

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков:

секретируемых —в железистых клетках, резервных — у растений, многих мембранных белков. Рибосомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще всего с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров, терленоидов и других веществ. Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран (3.4), т. е. образования и регенерации всей системы эндо-мембран и плазматической мембраны.

В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретику-лумом, обслуживает двигательную функцию (9.2.5.1; 9.2.